какие ступени и фазы могут отмечаются в процессе формирования условного рефлекса

Какие ступени и фазы могут отмечаются в процессе формирования условного рефлекса

В процессе развития формирования условного рефлекса отмечаются определенные ступени и фазы, развертывающиеся во времени в определенных структурах центральной нервной системы и имеющие свои пространственно-временные параметры. Но это не означает, что в процессе выработки условного рефлекса должны непременно прослеживаться все классические фазы его развития. Например, при «экстремальных» условиях ассоциативная связь образуется при одном-двух сочетаниях, в результате чего условные связи могут сохраняться длительное время, если не всю жизнь. В.С. Русинов [34] считает, что механизмы условнорефлекторной деятельности, формирования новой условной связи часто протекают как единый процесс, включающий различные ступени развития. Такими ступенями являются простой суммационный рефлекс, сложный суммационный рефлекс — доминанта и, наконец, у слоеный рефлекс, который сам по себе может быть сложным в различной степени. Все три процесса рассматриваются как генетически взаимосвязанные, но неидентичные. «Доминанта «проходит» сначала суммационный рефлекс, прежде чем стать доминантой. Условный рефлекс является доминантой, прежде чем стать условным рефлексом. Такова схема соотношений нейрофизиологических механизмов доминанты и условного рефлекса», — пишет В.С. Русинов [34, с. 8].

Нейрофизиологические механизмы образования условного рефлекса связаны с суммацией; в начальной стадии (генерализации) образования условный рефлекс аналогичен по физиологическим механизмам доминанте, но затем становится существенно иным. Доминанта образуется на всех и любых этажах центральной нервной системы (например, спинальная доминанта), и для ее образования не обязательно участие коры головного мозга. Для выработки условного рефлекса необходима кора больших полушарий (у высших животных). Они разные по степени своей сложности, по структурам центральной нервной системы, вовлеченным в процесс, по системам связи и значениям этих связей для поведения [8; 20].

Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Одно раздражение своими следовыми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного центра. Благодаря явлению проторения нередко даже подпороговое раздражение постепенно оказывается действенной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения.

Источник

Механизм и стадии формирования условного рефлекса

Существует несколько основных условий успешной выработки условного рефлекса:

Формирование классического условного рефлекса происходит в несколько этапов (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Этапы формирования классического условного рефлекса:

а — безусловный рефлекс слюноотделения в ответ на пищу; б — безусловная (ориентировочная) реакция на лампочку; в — сочетание условного (лампочка) и безусловного (пища) сигналов; г — условная реакция слюноотделения в ответ на зажигание лампочки

Итак, в основе образования условного рефлекса лежит замыкание временной связи между центрами условного и безусловного раздражителей в коре б.п., что происходит в результате взаимодействия между возбужденными центрами в коре (рис. 3.2).

Образование условного рефлекса происходит в три стадии: прегенерализация, генерализация и специализация.

Рис. 3.2. Образование временной связи между центрами двух безусловных рефлексов с образованием условного 1 :

а — корковая зона одного безусловного рефлекса (мигательного); б — корковая зона

второго безусловного рефлекса (пищевого); в, г — подкорковые центры первого и второго безусловных рефлексов (мигательного и пищевого); I — прямая временная связь; II — обратная временная связь

Прегенерализация (.патентная стадия). На этой стадии поведенческих реакций еще не наблюдается, но существенно меняется БЭА головного мозга — усиливается активность нейронов проекционных зон коры, соответствующих условному и безусловному раздражителям. Это короткая стадия концентрации возбуждения.

Генерализация. На этой стадии происходит диффузное распространение (иррадиация) возбуждения по головному мозгу, различные сдвиги БЭА широко распространены по коре и подкорковым структурам (десинхронизация альфа-активности, тета-ритм, появление дистантной синхронизации разных зон, вызванные потенциалы). В этот период появляются условные реакции, причем не только на условный сигнал, но и на другие сигналы, а также в интервалах между стимулами.

Специализация. В это время межсигнальные реакции угасают, и условный ответ возникает только на соответствующий (условный) сигнал. Изменения БЭА ограничены только проекционной областью условного раздражителя. Это стадия тонкого различения стимулов, специализация условнорефлекторного навыка.

Процедуру выработки ассоциативного (классического) условного рефлекса можно выразить графически. Кривая обучения в классическом эксперименте Павлова имеет 5-образную форму (рис. 3.3). Это означает, что в начале процедуры выработки условного рефлекса реакций на стимул почти нет. Затем в нервной системе быстро устанавливается связь между условным сигналом и безусловным подкреплением (включением лампочки и подачей пищи), в результате чего интенсивность слюноотделения быстро нарастает.

1 Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной деятельности. 1997.

Рис. 3.3. Кривая обучения в классическом эксперименте И. П. Павлова 1

К 8—10-му сочетанию количество слюны выходит на относительно постоянный высокий уровень (плато), и это означает, что выработка навыка произошла и новый рефлекс сформирован.

В это время на нейрофизиологическом уровне сначала задействованы только врожденные нервные связи (ориентировочный рефлекс па лампочку и слюноотделение при подаче пищи). По многократное повторение и сочетание этих двух стимулов приводит к образованию новой, ранее незадействованной связи. Эта связь образуется между корковыми представительствами зрительного сигнала (лампочки) и пищевого подкрепления (рис. 3.4). Именно эта временная связь является основой условного рефлекса: сначала сигнал от зрительных рецепторов (активируется при включении лампочки) достигает зрительной коры, затем по этой связи доходит до пищевого коркового центра, а после направляется к слюнным железам.

Рис. ЗА. Схема образования классического условного рефлекса слюноотделения в ответ на включение лампочки:

связь (условно-рефлекторная) 2

Источник

Стадии образования условного рефлекса и формирования навыка

Условный рефлекс образуется не сразу, а постепенно, по стадиям. Для образования условного рефлекса требуется определенное количество сочетаний и время. Различают три стадии образования условного рефлекса.

Первая – стадия генерализации, или обобщения ответного действия. В самом начале сочетаний, пока устанавливается нервная связь между двумя очагами возбуждения, условный рефлекс самостоятельно не воспроизводится. Появление первых реакций на условный раздражитель является началом образования условного рефлекса. В первое время образовавшийся условный рефлекс проявляется обобщенно как на условный сигнал, так и на все сходные с ним раздражители (например, сходные по интонации, сходному движению рукой). В этой стадии условный рефлекс легко затормаживается, отмечается неточность ответных действий на команду или жест дрессировщика, и может совсем не проявляться при изменении условий или обстановки.

Вторая – стадия концентрации, или специализации условного рефлекса. При дальнейшем многократном сочетании раздражителей, возбудительный процесс начинает концентрироваться в одном нервном центре. Чем больше закрепляется условный рефлекс, тем меньше будет явление обобщения с другими сходными раздражителями. Собака безошибочно определяет условный раздражитель, то есть отличает его от других сходных раздражителей. В этой стадии условный рефлекс начинает проявляться автоматически в виде точного и конкретного ответного действия на команду или жест дрессировщика и не проявляется на другие раздражители, сходные с условными раздражителями. При изменении условий и обстановки, условный рефлекс не затормаживается.

Третья – стадия стабилизации условного рефлекса, или формирования навыка. Навык формируется при многократном повторении условного рефлекса в обстановке различной сложности. Автоматическое проявление рефлекса на условный раздражитель не требует постоянного подкрепления его безусловным раздражителем. В этой стадии условный рефлекс переходит в навык и становится стереотипным. Он активно проявляется на команду или жест дрессировщика в обстановке любой сложности.

Задание 3. Изучите типы и характеристики высшей нервной деятельности у собак.

Наблюдая за поведением собак, можно наблюдать, что они по-разному реагируют на одни и те же раздражители. Одни из них быстро и сильно возбуждаются и долго не могут успокоиться. Другие, быстро возбудившись, также быстро успокаиваются. Третьи реагируют медленно, слабо возбуждаются и медленно успокаиваются. Некоторые собаки от действия раздражителей начинают прятаться.

В основу классификации типов высшей нервной деятельности заложены типовые различия в поведении собак на одни и те же раздражители, связанные со свойствами нервных процессов возбуждения и торможения, которые различаются по силе, уравновешенности и подвижности.

Сила нервных процессов определяется работоспособностью клеток коры головного мозга, т.е. их способностью выдерживать сильную и длительную нагрузку процессов возбуждения и торможения.

Уравновешенность нервных процессов зависит от соотношения сил возбудительного и тормозного процессов. Они могут быть одинаковыми по силе, уравновешенными или, если один из них заметно преобладает над другими, неуравновешенными. Собаки с сильными нервными процессами при преобладании процесса возбуждения отличаются большой возбудимостью. Нервные процессы у них явно не уравновешены, возбуждение преобладает над торможением.

Подвижность нервных процессов характеризуется скоростью их возникновения и сменой возбуждения торможением и наоборот. Это определяется быстротой изменения реакций поведения при действии разными раздражителями. Нервные процессы могут быть подвижными и малоподвижными. Высокая подвижность процессов обеспечивает хорошие рабочие качества собаки.

Сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов в комплексе определяют типологические особенности нервной системы собаки, которые проявляются в способности ее к дрессировке и работе. Знание типов высшей нервной деятельности имеет важное теоретическое и практическое значение.

Определение типов высшей нервной деятельности.

Сила процесса возбуждения определяется степенью выраженности основных реакций поведения, активностью двигательных реакций, скоростью образования положительных условных рефлексов, стойкостью образовавшихся условных рефлексов к торможению и угасанию, способностью нервной системы выдерживать сильные или продолжительно применяемые раздражители и работоспособностью собаки.

Сила процесса торможения определяется уравновешенностью основных реакций поведения, скоростью образования отрицательных (тормозных) условных рефлексов, стойкостью образовавшихся тормозных условных рефлексов к растормаживанию, способностью нервной системы выдерживать сильные или продолжительные тормозные напряжения и работоспособностью собаки, где требуется выдержка и сложная дифференцировка раздражителей.

Уравновешенность нервных процессов определяется балансом или преобладанием силы процесса возбуждения над процессом торможения, уравновешенностью поведенческих реакций, силой проявления положительных и отрицательных условных рефлексов, способностью к дрессировке и рабочими качествами при служебном использовании.

Подвижность нервных процессов определяется быстротой смены или застойностью основных реакций поведения, скоростью перестройки условного рефлекса при смене сигнальных раздражителей, способностью переключаться от возбуждения к торможению и обратно, скоростью образования навыка в виде динамического стереотипа, быстрой приспособляемостью к изменяющимся условиям внешней среды, легкостью образования ситуационных условных рефлексов, степенью работоспособности собаки в сложной обстановке.

Характеристики типов высшей нервной деятельности

Холерик (сильный неуравновешенный тип) характеризуется сильным возбудительным процессом и отстающем по силе тормозным. У них быстро образуются и прочно закрепляются условные рефлексы, но с трудом вырабатываются дифференцировки и выдержки в различных положениях. Процесс возбуждения у собак этого типа преобладает над торможением. Поэтому положительные условные рефлексы образуются легко и быстро, а тормозные медленно и трудно, легко растормаживаются на малейшие посторонние положительные раздражители.

Сангвиник (сильный уравновешенный подвижный тип имеет одинаково сильные процессы возбуждения и торможения. Они достаточно подвижны, что обеспечивает высокую приспособленность и устойчивость в трудных условиях. Быстро образуются и прочно сохраняются условные рефлексы (сила), легко осуществляется переделка динамического стереотипа (подвижность), хорошо и быстро вырабатывается дифференцировка (различие близких по типу условных рефлексов). Собаки этого типа хорошо поддаются дрессировке к различным видам службы. Условные рефлексы, положительные и отрицательные, образуются легко и быстро, навыки отличаются стойкостью и динамичностью.

Флегматик (сильный уравновешенный инертный тип) характерен сильными процессами возбуждения и торможения и плохой их подвижностью, всегда испытываемыми затруднениями при переключении с одного вида деятельности на другой. Этот тип обладает малой подвижностью нервных процессов. У флегматиков образуются прочные условные рефлексы (сила) и прочные дифференцировки (уравновешенность). Собаки этого типа медленно и вяло реагируют на раздражители, тяжело переносят быструю смену процессов возбуждения и торможения, изменение и переделывание навыков. В начале дрессировки у них происходит медленное образование условных рефлексов и формирование их в навыки.

Меланхолик (слабый тип) характеризуется слабостью обоих нервных процессов – возбуждения и торможения, плохо приспосабливается к условиям окружающей среды, избегает сильных раздражителей, так как они вызывают общее угнетение ввиду запредельного торможения. Условные рефлексы являются нестойкими при их выработке, легко подвергаются внешнему торможению. Собаки этого типа обладают высокой чувствительностью, но слабой выносливостью. Лучшие из них могут дрессироваться и использоваться на службе. Собаки с чрезмерной слабостью нервных процессов к дрессировке не пригодны.

Источник

Условный рефлекс

Условные рефлексы формируются и закрепляются на протяжении жизни человека. В проявлении условных рефлексов участвует кора головного мозга, однако, согласно теории И. П. Павлова, условный рефлекс — универсальный физиологический процесс, в котором кора не обязательно должна принимать участие.

Выработка условного рефлекса

В коре больших полушарий замыкаются связи, благодаря чему образуются рефлекторные дуги. По этим рефлекторным дугам протекают условные рефлексы. Вызываются они раздражителями, которые перед замыканием никакой реакции не вызывали.

Ответная реакция организма происходит всякий раз, когда внешний нейтральный раздражитель несколько раз совпадает по времени с безусловным раздражителем. В качестве примера можно привести тарелку с едой, которую только поставили на стол. Если это незнакомое блюдо, оно не вызовет повышенного слюноотделения. Если же человек многократно его пробовал, это приведет к повышенной выработке слюны. Лучшая выработка условного рефлекса происходит, когда нейтральный раздражитель предшествует безусловному.

Особенности условных рефлексов

Условные рефлексы имеют свои особенности:

Существуют положительные и отрицательные условные рефлексы. При положительных в организме проявляется активность, при отрицательных — угнетаются двигательные или секреторные реакции. Например, если человек слышит команду остановиться, то мышцы начинают удерживать тело в вертикальном положении на одном месте.

Правила образования условного рефлекса

Для возникновения рефлекса:

Отличия условных рефлексов от безусловных

Чтобы условные рефлексы вырабатывались правильно, необходимо поддерживать мозговую активность, держать мозг в тонусе. Этому способствуют когнитивные тренажёры Викиум.

Источник

Стадии образования условного рефлекса

Условия выработки условных рефлексов

1. Условие индифферентности — условный раздра­житель должен быть индифферентным

2. Условие времени — предварительность или од­новременность действия условного и безуслов­ного раздражителей

3. Условие силы — безусловный раздражитель должен быть сильнее (жизненно значимее) ус­ловного. ++638+ Индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов ++602+

4. Условие сенсорного ограничения — отсутствие посторонних раздражителей

5. Условие мозговой активности — деятельное со­стояние центральной нервной системы. ++638+.

Для выработки услов­ного рефлекса необходимо отсутствие значительных патологических процессов в организме. ++602+

Условный рефлекс И. П. Павлов называл также временной связью, потому что он исчезает, если отсутствуют условия, при которых он образовался; приобретенным, индивидуальным, по­скольку формируется в индивидуальной жизни организма; замыкательной связью, предполагая, что он возникает в силу замыка­ния между отдельными пунктами коры больших полушарий го­ловного мозга. В противоположность условному безусловный рефлекс был назван постоянным, врожденным, видовым. –97-.

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии:

1. начальную (генерализация условного возбуждения)

2. конечную — стадию упроченного условного рефлекса (концентра­ция условного возбуждения).

Начальная стадия [Б20] в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом.

Ориентиро­вочный рефлекс — это генерализованная многокомпонентная слож­ная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражи­тель, охватывающая многие его физиологические системы, вклю­чая и вегетативные.

Биологическое значение ориентировочного реф­лекса заключается в мобилизации функциональных систем организ­ма для лучшего восприятия раздражителя, т.е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И.П.Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислу­шивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция — результат широкого распространения возбуди­тельного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные струк­туры.

Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных приме­нениях стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функ­циональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерали­зации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условнорефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распростра­нения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничиваю­щими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация услов­ного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условнорефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побоч­ные близкие по смыслу раздражители — прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация воз­будительного процесса только в зоне центрального представитель­ства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные сти­мулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференциро­вание параметров действующего условного стимула — специализа­ция условного рефлекса.

И.П.Павлов — автор учения об условных рефлексах как осно­ве высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора — подкорковые об­разования (временная связь замыкается между корковыми нейро­нами в зоне представительства индифферентного условного сти­мула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И.П.Павлов образование условнорефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон пред­ставительства условного и безусловного стимулов.

Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса (рис. 15.2). Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора — кора, кора — подкорковые образо­вания, подкорковые образования — подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса пред­ставляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л.Г.Воронин, Э.А.Асратян, П.К.Анохин, А.Б.Коган).

Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (приз­наками):

1. Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

2. Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью.

3. Все виды условнорефлекторной деятельности носят сигналь­ный предупредительный характер.

4. Условнорефлекторные реакции образуются на базе безуслов­ных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются.

Рис. 15.2. Образование условного реф­лекса (схема) по И. П. Павлову (А) и Э. А. Асратяну (Б).

К — кора; ЗЦ — зрительный центр;СЖ — слюнная железа; КП — корковое предста­вительство пищевого центра; Г — глаз; М — мышца; Я — язык; Ц — подкорковый центр; 1 — временная связь между зритель­ным и слюноотделительным рефлексами че­рез серое вещество коры большого мозга; 2 — через ассоциативные пути белого ве­щества, 3 — через подкорковые центры.

Источник