антеридии и архегонии что это
Антеридии и архегонии что это
Эволюционно мхи представляют тупиковую (слепую) ветвь развития растений, во многом близки к водорослям. Для размножения большинству мхов нужна вода, так как мужские половые клетки могут добраться до женских только с ее помощью. Мы рассмотрим этот отдел на примере кукушкина льна, который относится к подклассу Зеленые мхи.
Строение кукушкина льна
Проясним термин «двудомные», указанный вначале. Он означает, что женские (архегонии) и мужские (антеридии) половые органы развиваются на разных растениях. На женском гаметофите расположен архегоний, имеющий бутыльчатую форму, на мужском гаметофите развиваются антеридии. Антеридии окружают характерные крупные листья желто-бурого цвета, по которым всегда можно отличить мужской гаметофит от женского: на женском подобные листья отсутствуют.
В сухую погоду, когда споры созревают, колпачок, а за ним и крышечка, отпадают. Тонкий стебелек спорогона раскачивается от ветра, споры высыпаются.
Жизненный цикл мхов
Теперь попробуйте самостоятельно назвать все стадии жизненного цикла мха на картинке ниже, почувствуйте себя истинным бриологом 😉
Значение мхов
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Высшие растения:
Подробный конспект
Высшие растения — это многоклеточные фототрофные организмы, приспособленные к жизни в наземной среде и характеризующиеся правильным чередованием полового и бесполого поколений и наличием дифференцированных тканей и органов.
Основные признаки, отличающие высшие растения от низших:
— приспособленность к обитанию в наземной среде;
— наличие четко дифференцированных тканей, выполняющих конкретные специализированные функции;
— наличие многоклеточных органов размножения — полового (гаметангий) и бесполого (спорангий). Мужские гаметангии высших растений называются антеридиями, женские — архегониями. Гаметангии высших растений (в отличие от низших) защищены оболочками из стерильных (бесплодных) клеток и (у отдельных групп растений) могут быть редуцированы, т.е. уменьшены и упрощены;
— превращение зиготы в типичный многоклеточный зародыш, клетки которого первоначально не дифференцированы, но генетически детерминированы на специализацию в определенном направлении;
— правильное чередование двух поколений — гаплоидного полового (гаметофит), развивающегося из споры, и диплоидного бесполого (спорофит), развивающегося из зиготы;
— доминирование в жизненном цикле спорофита (у всех отделов кроме Моховидных);
— разделение тела спорофита (у большинства отделов высших растений) на специализированные вегетативные органы — корень, стебель и листья.
Всем высшим растением свойственно наличие двух жизненных фаз, закономерно сменяющих друг друга – гаметофита и спорофита. Вместе они составляют жизненный цикл высшего растения.
Гаметофит развивается из споры и представляет собой поколение, способное размножаться половым путем, т.е. слиянием двух гаплоидных клеток – гамет с образованием диплоидной зиготы. Поскольку гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза само тело гаметофита построено тоже из гаплоидных клеток.
Спорофит развивается из зиготы. Он размножается бесполым путем (спорами), и его тело образовано клетками с диплоидным набором хромосом. Спорофит не образует половые органы, и споры развиваются в особых многоклеточных структурах – спорангиях. Несмотря на то, что спорофит образован диплоидными клетками, споры гаплоидны т.к. образуются в процессе мейоза из материнских клеток – предшественников.
Органы растений, выполняющие функцию полового размножения.
Спорангии, антеридии и архегонии
Спорангии, антеридии и архегонии
Репродуктивные (лат. reproductio — воспроизведение) органы являются наиболее специализированными образованиями, выполняющими функцию бесполого (спорангии) или полового (антеридии, архегонии, а у покрытосеменных — цветки) размножения.
Спорангии — одноклеточные (у водорослей) или многоклеточные (у высших растений) органы, в которых образуются споры. У моховидных они представлены коробочкой спорогона. Спорангии плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных развиваются на спорофиллах или в их пазухах и могут быть одиночными или собранными в группы (сорусы). У разноспоровых папоротниковидных, в отличие от равноспоровых, спорангии двух типов — микро- и мегаспорангии, продуцирующие микро- и мегаспоры, из которых развиваются соответственно мужские и женские заростки.
У покрытосеменных микроспорангии — это пыльцевые камеры (гнезда) пыльника, а видоизмененный мегаспорангий (ну-целлус) представлен семязачатком. Образующиеся в них микро-и мегаспоры участвуют в формировании мужского (пыльцевое зерно) и женского (зародышевый мешок) гаметофитов.
Антеридии — небольшие овальные тельца, внешняя стенка которых покрыта одним, реже несколькими рядами стерильных клеток. В антеридиях образуются сперматозоиды, которые выходят из созревшего антеридия наружу и активно передвигаются только в воде.
Архегонии — небольшие колбообразные тельца, состоящие из нижней расширенной части, называемой брюшком, и верхней удлиненной — шейки. Снаружи архегонии окружают бесплодные клетки, защищающие его от высыхания. В брюшке находится неподвижная яйцеклетка. Над яйцеклеткой располагается брюшная канальцевая клетка, а внутри шейки — ряд шейковых каналь-цевых клеток.
Любовь растений
Любовь растений
Растениям для любви часто необходим заинтересованный посредник
Автор
Редакторы
Рецензент
Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Вопросы, связанные с размножением растений, изложены во всех учебниках по ботанике, но столь туманно, что мало кто осознает тонкости этого процесса, а потому не может прочувствовать всей запутанности сюжета и восхититься этим природным феноменом! Данная статья погружает в мир «зеленой» любви, разбирает детали жизненного цикла растений, поясняет, кто такие спорофит и гаметофит, раскрывает эволюционные тренды. А главное она фантазирует: а что, если бы так было у человека?
Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021
Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.
Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.
Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.
Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Для нас, людей,— любовь,
А для травы иль дерева — цветенье.
Владимир Солоухин
Любовные отношения растений долгое время оставались для людей загадкой. Даже наличие пола у них отрицалось почти всё историческое время. Правда, античные философы, исходя из практических сельскохозяйственных знаний, склонялись к схожести в этом плане растений и животных, но их голоса затихли в сумрачном Средневековье, а в эпоху Возрождения так и не возродились. Только около 150 лет назад ученые постепенно и с неохотой признали факт наличия половых отношений в зеленом мире. И осознание этого факта потребовало пересмотра многих мировоззренческих установок [1].
Сейчас вопросы размножения растений изложены в любом учебнике по ботанике, но, к сожалению, столь невнятно, что большинство учеников не понимают тонкостей этого процесса, не видят самого главного отличия от животных, а посему не могут восхититься этим природным феноменом [2], [3]. Наш рассказ постарается устранить эту ошибку, разобрать детали, пофантазировать — а что, если бы так было у человека?
Едины в двух лицах
У высших наземных растений выделяют три типа размножения: половое, бесполое и вегетативное [4]. С последним типом знаком каждый садовод и цветовод. Оно осуществляется при делении материнского растения на дочерние посредством отмирания ползучих побегов или корневищ (у садовой земляники), отдельными побегами (у ивы), или специализированными частями, например, клубнями, луковицами. О нем говорить не будем, а два другие рассмотрим подробно.
Гуляя в лесу, вы, конечно же, встречали папоротники, любовались их ажурными перистыми листьями, у некоторых видов собранными в высокие воронки. Если лист перевернуть, то с обратной стороны можно увидеть черные «пятна». На самом деле эти «пятна» — группы спорангиев. Это особые структуры, содержащие споры, которыми и размножается папоротник [5].
Спорангий — это шаровидный мешочек, по экватору которого имеется кольцо клеток с утолщенными стенками, необходимое для рассеивания спор (рис. 1). По мере созревания спор стенка спорангия высыхает и растрескивается. Кольцо резко разворачивается, а затем быстро сворачивается, занимая прежнее положение. При этом споры разлетаются на расстояние до одного метра. Механизм срабатывания кольца напоминает механизм катапульты — метательной машины, приводимой в действие силами упругости скрученных волокон (сухожилий, ремней и т.п.) [6].
Рисунок 1. Схема вскрытия спорангия папоротника. Стрелками показаны движения спорангия и катапульты.
[5] (рисунок спорангия, переработанный автором статьи), рисунок катапульты авторский
Далее спора падает на почву и, если место оказывается подходящим, начинает прорастать. Но что вырастает из споры? Растение с перистыми листьями? Вот тут и начинается самое интересное.
Спора прорастает в маленькое растение — заросток, по форме напоминающий сердечко (рис. 2) [5]. Его можно разглядеть только в лупу. Листьев и корней у заростка нет, к почве он прикрепляется нитевидными ризоидами, но при этом самостоятельно фотосинтезирует и совершенно независим. Таким образом, несмотря на всю непохожесть заростка на растение с листьями, он тоже папоротник!
Рисунок 2. Микрофотография гаметофита папоротника (заростка), образовавшегося из споры
фото автора статьи
Со временем на заростке образуются женские и мужские половые органы папоротника. Женские называются архегониями, а мужские — антеридиями (рис. 3). Архегоний по форме похож на лабораторную колбу, с длинной шейкой и брюшком, в котором находится яйцеклетка. Форма антеридия напоминает продолговатый мешочек на ножке, внутри которого созревают сперматозоиды [7].
Рисунок 3. Микрофотография архегония и антеридия папоротника
фото автора статьи
В определенное время антеридий лопается, и сперматозоиды плывут к архегониям, для чего им необходима влажная внешняя среда. Затем один из них проникает через шейку внутрь архегония, достигает яйцеклетки и осуществляет оплодотворение. И тогда из оплодотворенной яйцеклетки развивается растение с листьями. Первое время оно живет за счет заростка, но потом последний отмирает, и растение с листьями начинает самостоятельную жизнь.
По-научному растение с листьями называется спорофитом, что переводится с греческого языка как «растение со спорами». А заросток именуется гаметофитом — растение с гаметами (это общее название для яйцеклеток и сперматозоидов) [5].
Как мы видим, у папоротника имеется бесконечный цикл смены двух очень разных поколений: спорофит сменяется гаметофитом, затем обратно (рис. 4). И в этом коренное отличие от позвоночных животных и человека. А теперь попробуем представить — а что, если бы люди размножались по типу папоротника (рис. 5).
Рисунок 4. Схема жизненного цикл папоротника
Рисунок 5. Схема жизненного цикла человека по типу папоротника
схема автора статьи
Мужчина и женщина, как организмы, имеющие пол, будут исполнять роли гаметофитов. И вот двое встречаются, влюбляются, сходятся. Затем решают завести ребенка, и случается замечательное событие, рождается, но кто? Рождается совершенно отличное от родителей существо. Оно может быть крупнее родителей или мельче, с тремя глазами или четырьмя руками, зеленого или синего цвета. Но именно оно является ребенком мужчины и женщины и относится к ним как к маме и папе. А главное — это существо бесполое! Про него нельзя сказать, что оно мужского или женского рода.
Далее существо вырастает и в какой-то момент решает само обзавестись потомством. Причем в данном случае вопрос решается предельно просто, ведь ему не нужен партнер. Внутри существа формируется спора, которая развивается в новый организм. И вот на свет появляется мальчик или девочка. Цикл замыкается! В результате при таком типе воспроизводства получается, что у мальчиков и девочек не будет мам и пап, а будут очень странные «мапы», абсолютно на них непохожие. А вот бабушки и дедушки будут похожи на своих внуков.
Проблемы возникнут не только в установлении родства, но и в обычной жизни: от оформления юридических документов и конституционных прав, до одежды и туалетных комнат. Нужна ли существам отдельная уборная, или они могут воспользоваться любой, ведь они все равно бесполые? Какое поколение будет играть ведущую роль, а какое подчиненную? Все ли будут наделены одинаковыми правами и свободами, или кто-то будет притесняемым борцом за равенство?
Рисунок 6. Мох политрихум Polytrichum и строение его спорофита подпись
«Ботаника. Высшие растения», рисунок переработан автором статьи
Папоротники решили эту проблему однозначно: ведущее поколение — спорофит. К ним примкнули плауны и хвощи. А вот мхи и печеночники выбрали противоположный вариант: у них ведущее поколение — гаметофит (рис. 6).
Да, те подушки и ковры мхов, которыми мы любуемся в лесу и по которым так мягко ступать на болоте, — это половое поколение. Эти растения имеют стебли, у некоторых видов достигающие в длину до полуметра, широкие или узкие листья, а также антеридии и архегонии. Своим внешним видом и сложным внутренним строением они разительно отличаются от гаметофитов папоротников.
После оплодотворения из яйцеклетки развивается спорофит, но он не покидает материнское растение, так как утратил возможность жить самостоятельно и по многим параметрам сильно упростился. Спорофит мхов представляет собой коробочку со спорами на длинной ножке. Ни листьев, ни почек на спорофите нет. Однако коробочка имеет сложное строение: состоит из урночки и сбрасываемой крышечки, по краю урночки расположено кольцо зубцов, называемое перистомом и служащее для разбрасывания спор [4], [5], [7].
Тайная любовь семенных растений
Со споровыми растениями теперь все понятно, а как же семенные: цветковые, хвойные, цикадовые, гинкговые? Есть ли у них такой цикл? Когда от дерева отлетают семена, из них вырастают такие же деревья, и создается впечатление, что никакой смены поколений нет. Но это не так!
Рассмотрим сначала хвойные растения. На самом деле высокое и красивое дерево с иголками — это спорофит, который соответственно производит споры. Спорангии располагаются в шишках между чешуями. Шишки подразделяются на «мужские» — в их спорангиях образуются споры, из которых развиваются мужские гаметофиты, и «женские» — чьи споры дают начало женским гаметофитам.
В большинстве случаев спорангии семенных растений в обучающей литературе называют семязачаток и пыльцевой мешок, без указания на истинную природу данных структур, что полностью сбивает с толку учащихся и рвет связующую нить с другими высшими растениями! Поэтому мы так поступать не будем [2], [3], [5].
В женском спорангии хвойных растений образуется всего одна спора, и она не высыпается из спорангия, а прорастает прямо здесь в маленький гаметофит, состоящий всего из нескольких десятков клеток (рис. 7, 8).
Рисунок 7. Схема строения женской шишки хвойного растения. Показано развитие споры в женский гаметофит.
схема автора статьи
Рисунок 8. Микрофотография продольного среза женской шишки хвойного растения (слева) и отдельного спорангия этой шишки (справа)
фото автора статьи
В этом состоит главное отличие от споровых растений, рассеивающих свои споры во внешнюю среду! Женский гаметофит имеет два полноценных архегония, но к самостоятельной жизни не способен и существует только за счет спорофита [4], [8].
Здесь можно усмотреть грубую аналогию с амфибиями и млекопитающими. Лягушки и тритоны откладывают икру в водоемы, где ей угрожают разные опасности, а млекопитающие сохраняют плод внутри своего тела, предохраняя его от возможных неприятностей. Папоротники, хвощи, плауны рассеивают споры, бросая их на произвол судьбы, семенные растения, сберегают их внутри специальных органов.
В мужском спорангии хвойных растений образуется много спор, каждая из которых прорастает в гаметофит, состоящий всего из пяти клеток (рис. 9, 10).
Рисунок 9. Схема строения мужской шишки хвойного растения. Показано развитие спор в мужские гаметофиты.
схема автора статьи
Рисунок 10. Микрофотография продольного среза мужской шишки хвойного растения (слева) и отдельных спорангиев этой шишки (справа)
фото автора статьи
Гаметофит так мал, что не разрывает оболочки споры, а остается внутри нее. Никаких антеридиев у него нет, их просто не из чего делать [4], [8]. Таким образом, мужские гаметофиты, скрытые под оболочками спор, — это и есть всем известная пыльца! Остановим здесь рассказ на мгновение, чтобы до конца прочувствовать этот факт, ведь о нем так редко упоминают в научно-популярной литературе.
А что же цветковые растения? Как, наверное, догадался читатель, деревья, кустарники и травы — это всё спорофиты, которые производят споры. Спорангии со спорами, из которых разовьются мужские гаметофиты, — это пыльники, а спорангии со спорами, которые дадут начало женским гаметофитам, — это семязачатки внутри завязей.
В женском спорангии цветковых растений образуется одна спора, которая прорастает здесь же в гаметофит, состоящий всего из восьми клеток, одна из которых станет яйцеклеткой (рис. 11).
Рисунок 11. Микрофотография поперечного среза завязи (слева) и ее отдельного гнезда (справа)
фото автора статьи
В мужском спорангии спор образуется больше одной, но не всегда много. Каждая из спор прорастает в гаметофит, состоящий всего из трех клеток (рис. 12). Оболочки споры он не покидает. Гаметофиты обоих полов живут за счет спорофита и не имеют архегониев и антеридиев, что дает интересную картину: репродуктивные органы у цветковых растений есть (это тычинки и пестики), а вот половых органов нет [4], [8].
Рисунок 12. Микрофотография поперечного среза пыльника (слева) и его отдельной камеры (справа)
фото автора статьи
Трудности романтических свиданий
В связи с тем что у семенных растений гаметофиты разнополые и расположены в разных частях спорофита, а иногда и на разных спорофитах, у этих представителей зеленого царства возникла огромная проблема — как мужскому гаметофиту оплодотворить женский? Спорофит, несущий женские гаметофиты, мог бы послать сигнал другой особи о своей готовности. Например, запахом — растения это умеют, и об этом знает каждый, кто вдыхал аромат цветов. Или сообщить с помощью изменения цвета. В этом тоже нет ничего необычного, мы знаем, как ярко окрашены лепестки околоцветника, а листья меняют цвет осенью. Вероятна и звуковая связь — деревья ведь скрипят на ветру. Но все это не имеет никакого смысла по одной простой причине — растения не перемещаются, они закреплены!
Все высшие растения закреплены и не могут перемещаться в поисках партнера. Вам могут прийти на ум растения, которые вроде как выбиваются из этого правила, например, перекати-поле. Но на самом деле в живом состоянии и они закреплены, а их надземный побег отмирает и отрывается уже после созревания семян. Далее он катится и рассеивает семена, и с опылением это никак не связано.
Можно было бы устроить перенос половых клеток, но это опасно, так как клетки очень чувствительны к внешнему воздействию. Семенные растения нашли хитрый выход — перенести целиком мужской гаметофит, надежно защищенный оболочкой споры, к женскому, иными словами осуществить опыление. Оказалось, это можно реализовать двумя путями.
Первый путь — с использованием динамичности среды обитания, то есть ветра и воды. Цветки ветроопыляемых растений мелкие и невзрачные, собраны в соцветия. Тычинки длинные, иногда свисающие, пыльцы в них образуется много. Цветут они или ранней весной до распускания листьев, как береза, клен, дуб, или летом, выбрасывая пыльцу строго по часам, как злаки. Травянистые растения произрастают тесными группами, как камыш, дабы не рассеивать драгоценную пыльцу на большие расстояния. Водоопыляемые растения, такие как роголистник или наяда, имеют много общего с ветроопыляемыми, только они полагаются на водные течения [9–11].
Второй путь — привлечь для данной миссии третью сторону, а именно животных, как раз способных перемещаться. С насекомоопыляемыми растениями знаком каждый. Цветки у них крупные, ярко окрашенные, с сильным запахом. В цветках много нектара и пыльцы. Птицеопыляемые растения произрастают в тропиках. Геликонию и монарду опыляют колибри, кигелию и стрелицию — нектарницы, а некоторые виды эвкалиптов — попугаи лори. Звереопыляемые растения немногочисленны и также произрастают в тропиках. Банан и голубую агаву опыляют летучие мыши, баобаб — крыланы, а фрейсинетию — крысы [9–11].
Группу человекоопыляемых растений можно выделить условно, с оговорками. Однако если бы человек не открыл искусственный способ опыления ванили, то эта пряность не была бы столь сильно распространена. Ваниль происходит из Центральной Америки, но выращивают ее по всему тропическому региону планеты. На родине растение опыляют пчелы из рода Мелипона (Melipona). В других частях света этих пчел нет. Поэтому всю остальную ваниль на плантациях опыляют исключительно люди, вручную, используя маленькие кисточки [11].
После того как пылинка тем или иным образом попала на рыльце пестика, оболочка споры лопается, мужской гаметофит выходит наружу. Одна из его клеток вытягивается и постепенно врастает в рыльце и столбик. Две другие клетки — это спермии. Самостоятельно двигаться они не могут, поэтому погружаются внутрь удлиняющейся клетки, и та несет их в себе. Достигнув завязи с женским гаметофитом, один спермий сливается с яйцеклеткой, а второй с особой двуядерной клеткой. Это называется «двойное оплодотворение», независимо открытое русским ученым Сергеем Навашиным в 1898 году и французским ботаником Леоном Гиньяром в 1899 году [12].
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш нового спорофита. Вместе с окружающей защитной оболочкой он образует семя. Если сверху семя покрывают дополнительные структуры, получается плод [4].
Обобщая вышесказанное, отметим, что цикл смены двух поколений имеется у всех наземных высших растений, а репродуктивные (спорангии, шишки, пестики, тычинки) и половые (архегонии и антеридии) органы — это не одно и то же. Также отметим, что мужским половым клеткам семенных растений для оплодотворения не нужна внешняя влажная среда — ведь они движутся внутри другой клетки. Такого нет ни у каких наземных растений и животных, включая человека. Независимость мужских половых клеток от внешней влаги характеризует уровень приспособленности организма к наземной среде обитания. И в этом отношении семенные растения переплюнули всех!
А теперь еще раз включим воображение и представим, как выглядело бы размножение человека по типу семенных растений (рис. 13). На этот раз мужчина и женщина будут спорофитами. В некий момент времени внутри них возникнет по споре, которые развиваются в маленьких человечков, имеющих соответствующие половые органы. Им необходимо встретиться, но они заключены в спорофитные тела. Далее действие может развиваться по двум сценариям. В первом случае мужчина и женщина встречаются, и мужчина тем или иным образом передает своего человечка внутрь женщины. Во втором случае мужчина исторгает из себя маленького человечка. Выбравшись наружу, тот начинает бегать в поисках женщины — его существование недолго, а единственная в жизни цель может оказаться далеко. Наконец обнаружив женщину, человечек будет пытаться проникнуть в нее каким-то способом, возможно, вцепится в ногу и будет ползти наверх. Оказавшись внутри женщины, мужской человечек вступит в контакт с женским человечком, с целью зачатия нового спорофитного поколения. Женский человечек, будучи еще внутри женщины, родит мальчика или девочку, затем человечки так или иначе ликвидируются или отомрут, а женщина родит ребенка уже во внешнюю среду. Получается, что ребенку придется рождаться дважды! Думается, если когда-либо по этому сценарию снимут кинофильм, он перекроет популярность ужастика «Чужие».
Рисунок 13. Схема жизненного цикла человека по типу семенного растения
схема автора статьи
История любовных отношений у растений подходит к концу. Ее сюжет оказался сложным и запутанным, но при этом ярким и динамичным. Впрочем, не будем смотреть на цветы только с научной точки зрения, помня, что всегда найдется место романтике. Так что не забываем дарить друг другу репродуктивные органы растений, полные разнополых гаметофитов и украшенные ярким околоцветником!