биологическая изоляция обусловлена чем

База знаний

9.4. Изоляция как элементарный эволюционный фактор

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

Разнообразие форм и проявлений изоляции в природе так велико, что для понимания эволюционной роли изоляции необходимо кратко описать основные ее проявления в природе.

Классификация явлений изоляции. В природе существуют пространственная и биологическая изоляции.

Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов; возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Сравнительно малоподвижные животные — наземные моллюски на Гавайских островах связаны с влажными долинами. В результате, в каждой из сотен долин на больших островах возникает самостоятельная популяция со своими специфическими особенностями.

Рис. 9.4. Примеры разорванных ареалов: ареалы голубой сороки (Cyanopica суапа) (1) и вьюна (Misgurnus fossilis) (2) (из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)

Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях. В приведенных двух случаях (рис. 9.4) основной причиной изоляции стало наступление ледников. За время, прошедшее после исчезновения ледников, изолированные формы еще не приобрели значительных морфофизиологических различий и относятся, по-видимому, к единым видам. Впрочем молекулярно-генетические исследования могут показать, что это формы уже возникшего видового ранга (полной изоляции на протяжении жизни десятков тысяч поколений обычно бывает достаточно для возникновения видов).

В настоящее время в связи с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов. Типичным примером стало возникновение в Евразии к началу XX в. разорванного ареала у соболя (Martes zibellina) — результат интенсивного промысла (рис. 9.5). Обычно быстрое возникновение подобного разорванного ареала служит опасным симптомом возможного исчезновения вида.

Рис. 9.5. Пространственная структура ареала соболя (Martes zibellina) (по А.А. Насимовичу и В.В. Тимофееву, 1973): 1 — границы ареала; 2 — оставшиеся в 30-е годы популяционные островки населения; 3 — территория, занимаемая соболем в 80-е годы XX

Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов малоподвижных животных и растений, не разделенных заметными физико-географическими барьерами. Известно, что обыкновенный соловей (Luscinia luscinia), населяющий многие районы центральной части европейской территории России, в настоящее время практически сплошь находит подходящие условия для гнездования как в не обжитых человеком местах, так и в зарослях по обочинам дорог, в парках и даже скверах больших городов. При этом наблюдается четко выраженная клинальная изменчивость пения этих птиц: по числу «коленец», по тембру и другим особенностям существуют постепенные переходы от одной местности к другой (характер песни наследственно обусловлен). Возникновение такой клинальной изменчивости возможно только потому, что соловьи, несмотря на существование у них частых сезонных перелетов, обладают большим гнездовым консерватизмом: молодые возвращаются практически на то же место, где они вывелись.

Пространственная изоляция внутри вида существует в двух проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.

Возникновение пространственной изоляции связано с радиусом репродуктивной активности вида (см. гл. 7).

Радиус репродуктивной активности наземных моллюсков обычно равен нескольким десяткам метров, а чирков — тысяче километров. Значение физико-географических барьеров в пространственной изоляции связано с биологическими особенностями вида в целом.

Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей гамет и зигот (Э. Майр).

Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. Известно существование «яровых» и «озимых» рас у миног (Lampetra) и некоторых лососевых рыб (Oncorhynchus), которые резко отличаются временем нереста; между особями каждой из рас существует высокая степень изоляции. Среди растений известны случаи генетически обусловленного сдвига в период цветения, создающего биологическую изоляцию этих форм — явление фенологического полиморфизма (рис. 9.6).

Рис. 9.6. На некошеных лугах большой погремок (Alectorolophus major) цветет и плодоносит в течение всего лета (Л). При регулярном кошении в конце лета (Б) образовалась раса погремка, успевающая принести семена до начала покоса. При более раннем регулярном покосе (В) возникли две расы — ранневесенняя и позднеосенняя. Позднеосенняя раса содержала растения, замедленно развивающиеся до начала покоса, очень низкие, не повреждаемые при косьбе, но затем быстро зацветающие и успевающие дать семена до начала мороза. Пример фенологического полиморфизма (рисунок по данным Н.В. Цингера, 1920)

В природе обычна биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию встречаются, так как они реже предпочитают разные места обитания. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнездится в лесах таежного типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциальная возможность перекрестного спаривания особей этих групп ограничена. Интересный пример биотопической изоляции — симпатрические внутривидовые формы у обыкновенной кукушки (Cuculus canorus). В Европе обитает несколько «биологических рас» кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. В Восточной Европе одни откладывают голубые яйца в гнезда обыкновенной горихвостки и лугового чекана, другие — светлые в крапинку яйца — в гнезда мелких воробьиных птиц, имеющих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек поддерживается за счет уничтожения видами-хозяевами недостаточно замаскированных яиц. У многих видов предпочтение биотопа — эффективный изоляционный механизм.

Большое значение в возникновении и поддержании биологической изоляции у близких форм имеет этнологическая изоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Велико разнообразие способов этологической изоляции у животных. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуале ухаживания и обмене зрительными, звуковыми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания. Возможно, у животных этологические механизмы — наиболее обширная группа из докопуляционных изолирующих механизмов.

Рис. 9.7. Пример эколого-этологической изоляции. Характеристика световых вспышек североамериканских светляков рода Photurus. Высота и длина пятен в таблице указывают на интенсивность и длительность вспышки (из Э. Майра, 1968)

На рис. 9.7 показан характер световых вспышек у североамериканских светляков рода Photurus. Различия между близкими видами, а иногда и разными группами популяций внутри вида, определяются длительностью, частотой и интенсивностью вспышек.

Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция), а также специализация в опылении у растений.

У животных близких видов различия копулятивных органов особенно характерны для некоторых легочных моллюсков, насекомых, а среди млекопитающих — ряда групп грызунов.

Описанные главные механизмы изоляции обычно достаточны для предотвращения в природных условиях возможности скрещивания форм, принадлежащих к разным видам, и понижения эффективности скрещивания у внутривидовых форм, далеко разошедшихся в процессе эволюции (подвидов, групп удаленных географических популяций и т. п.).

Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.

При межвидовом спаривании часто образуются вполне жизнеспособные гибриды, но у них, как правило, не развиваются нормальные половые клетки. В случае же нормального развития гамет гибриды оказываются малоплодовитыми. В природе есть случаи такой изоляции посредством гибридизации: на границе обитания двух близких форм постоянно существует зона, населенная вполне жизнеспособными гибридными особями, но их потомство либо ослаблено и не выдерживает конкуренции с более сильными особями родительских видов, либо нежизнеспособно. На существование такого гибридизационного барьера между видами обычно указывает наличие в природе устойчивых гибридных зон между близкими видами. Такие гибридные зоны известны для некоторых насекомых, серой и черной ворон в Европе (рис. 9.8) и других форм.

Рис. 9.8. Соприкосновение двух близкородственных форм — черной (Corvus corone) и серой ворон (Corvus corax) без образования широкой гибридной зоны (пример изоляции посредством гибридизации по Э. Майру, 1968). Гибриды оказываются менее жизнеспособными по сравнению с родительскими формами. Судя по неодинаковой ширине гибридной зоны и некоторому колебанию ширины зоны в разные годы, относительная жизнеспособность гибридов, видимо, различна в разных поколениях и частях ареала: 1 — серая ворона; 2 — черная ворона

Источник

Типы изоляции ( пространственная, биологическая), их характеристика и значение.

Из наблюдений в природе известно о наличии большого числа различных по генотипическому составу и численности внутривидовых популяций, отделённых друг от друга разнообразными барьерами. Элементарный эволюционный фактор изоляция представляет собой возникновение любых барьеров – географических, морфологических, физиологических, генетических, этологических и др., расчленяющих исходную популяцию на две или более. Значение изоляции сводится к нарушению свободного скрещивания, ограничению панмиксии, а это ведет к увеличению и закреплению различий между частями населения вида. Изоляция – усилитель генетических различий между группами особей в популяциях. Разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора. В группах в составе вида или популяции, которые различаются друг от друга генетически, различия будут постепенно накапливаться вследствие увеличения числа скрещиваний между особями этих групп. В дальнейшем на их основе могут образоваться новые подвиды.

Существуют две формы изоляции – пространственная и биологическая изоляции, причины их возникновения разные. Пространственная (территориально-механическая) изоляция может существовать в разных формах: она возникает при появлении труднопреодолимых барьеров – дрейфа материков, наличии рек, проливов, хребтов, ледников. Водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, барьеры суши изолируют население видов – гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные, а равнины – горные популяции. Так, на одном из Гавайских островов имеется 25 долин, разделенными горными хребтами, и в каждой из них возникли самостоятельные популяции со своими специфическими особенностями. в настоящее время пространственная изоляция значительно возросла за счет деятельности человека – появления крупных городов, дорог, каналов, плотин и иных сооружений, ограничивающих свободное передвижение популяций многих видов. Пространственная изоляция возросла вследствие активной вырубки лесов, создания обширных окультуренных территорий, истребления популяций вследствие охоты. Все это существенно уменьшает возможности свободного скрещивания между разными популяциями и способствует разрыву одной популяции на ряд изолированных групп. Возникновение пространственной изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях.

Биологическая изоляция – это изоляция, которая возникает при потере возможности свободного скрещивания вследствие ряда биологических причин. Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивания (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей гамет и зигот. Существуют разные формы биологической изоляции: экологическая, морфофизиологическая, генетическая, этологическая (поведенческая изоляция). При экологической изоляции нарушается вероятность встречаемости партнеров. Экологическая изоляция возникает в результате действия биотических или абиотических факторов на популяции, обитающие на одной территории. Приспособление к разным температурам, например, приводит к появлению весенних, летних и осенних форм растений, грибов и животных, активных именно в эти периоды и поэтому не скрещивающихся друг с другом. Отсутствие хозяев вынуждает паразитов и симбионтов приспосабливаться к новым видам. При морфофизиологической изоляции изменяется не вероятность встречи полов (или половых продуктов), а вероятность оплодотворения. Морфофизиологическая изоляция возникает при мутациях, вызывающих изменение формы цветков и исключающих опыление ветром или определенными группами насекомых. У паразитов растений возникают мутации, позволяющие им развиваться на корнях, листьях, стеблях, цветках или плодах растений. У животных в результате мутаций могут изменяться размеры и формы копулятивного аппарата, изолирующие их от других особей. Генетическая изоляция появляется при перестройках генотипов – изменений числа или формы хромосом у близких видов, что уменьшает возможности образования полноценного потомства между ними, то есть результаты эффективного скрещивания оказываются ненормальными. У растений относительно часто возникают тетраплоидные формы и такие формы оказываются изолированными от исходной диплоидной в виду почти полной стерильности триплоидных гибридов между ними. Поведенческие изоляции возникают у животных при изменении ритуала ухаживания за самкой или ведения брачных поединков, ограничивающих их спаривание с представителями других популяций. Важными характеристиками изоляции являются длительность ее действия, статистичность и ненаправленность. Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки. Разделенные барьерами части популяций или вида попадают под различное давление отбора. Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда дивергирующих форм.

Источник

Факторы эволюции

Мутационный процесс

Большинство мутаций возникает спонтанно и вредит организму. Часть мутаций являются рецессивными, поэтому не проявляются и передаются многим поколениям, накапливаясь в генофонде популяции.

Популяционные волны

Особенно весомым фактором эволюции популяционные волны выступают в небольших популяциях. Их участие в эволюционном процессе основано на явлении дрейфа генов.

Такое повышение встречаемости аллелей возникает в результате близкородственных браков: проявляются редкие гены, которые часто приводят к заболеваниям.

Изоляция

Изоляцией называют невозможность или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида. Вследствие этого, генофонды двух популяций становятся независимыми друг от друга. Внутри каждой популяции происходит генотипическая дифференцировка из-за их разобщенности.

Естественный отбор

Иногда безобидные животные, в результате приспособления к внешней среде, приобретают окраску тела, напоминающую окраску опасных хищных животных. Примером может послужить внешнее сходство мухи из семейства журчалок с осой.

Многие хорошо защищенные, ядовитые виды в ходе естественного отбора получили яркую, так называемую предупреждающую окраску. Эта окраска предупреждает хищников об опасности. Если хищник съест такое ядовитое животное, то рискует получить тяжелую интоксикацию и погибнуть.

Необходимо осознавать относительность приспособленности к окружающей среде. Она помогает выживать лишь при определенных условиях, и, если условия меняются, то окраска может оказаться вовсе не полезной, но даже и вредной. К примеру, при таянии снега заяц-беляк становится еще более заметен на голой земле.

Самая ожесточенная борьба. Происходит между особями, принадлежащими к одному виду. Благодаря внутривидовой борьбе происходит половой отбор: к размножению редко допускаются неприспособленные особи, род продолжают лучшие из лучших.

В изменяющихся условиях внешней среды выживают наиболее приспособленные особи. Примером такой борьбы являются сезонные миграции птиц, зимняя спячка у животных.

Формы естественного отбора

Открыт И.И. Шмальгаузеном. Стабилизирующий отбор приводит к сужению нормы реакции, устраняя отклонения от нее. В результате преимущество получают особи, обладающие средней степенью признака, который характерен для вида или популяции. Этот отбор действует при стабильных (неизменных) условиях среды.

Примером действия стабилизирующего отбора может послужить буря: во время бури чаще всего выживают птицы со средней длиной крыла, тогда как особи с слишком короткими, или слишком длинными крыльями погибают.

Движущий естественный отбор приводит к смещению нормы реакции, в результате чего изменяется среднее значение признака. Этот вид отбора действует при изменяющихся условиях среды.

Направлен на сохранение в популяции крайних значений признаков, не благоприятствует среднему промежуточному значению признака. В результате в популяции сохраняется более чем одно значение признака.

Типичным примером является появление в луговых сообществах раноцветущих и поздноцветущих растений. В результате летних покосов, особи со средним значением признака, у которых цветение приходит на середину лета, постепенно исчезают из популяции растений. Выживают и размножаются только те растения, у которых цветение происходит до или после покосов.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Биологическая изоляция обусловлена чем

КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ. 2-е изд.

Москва, «Наука«, 1977

4. Изоляция

Третьим элементарным эволюционным фактором является изоляция. Изоляция — возникновение любых барьеров, нарушаю­щих панмиксию. Еще Ч. Дарвин придавал изоляции большое значение в протекании эволюционного процесса, подробно изучив характерные особенности изолированных островных форм. Дейст­вительно, изоляция, нарушая панмиксию (т. е. свободное скре­щивание индивидов), закрепляет возникшее как случайно, так и под влиянием отбора различие в наборах и относительных чис-ленностях различных генотипов в разных изолирующихся частях популяции. Ч. Дарвином и эволюционистами-классиками явления, связанные с изоляцией, рассматривались в большом, макроэволю-ционном масштабе; нас же здесь изоляция интересует в первую очередь как элементарный эволюционный фактор, действующий вначале, в пределах популяции, на микроэволюционном уровне. Для наглядности, однако, мы приведем примеры изоляции и в большом масштабе видовых ареалов. Естественно, что можно об­наружить практически бесчисленное множество различных слу­чаев и форм изоляции. Тем не менее эти различные формы изо­ляции поддаются достаточно четкой классификации. Прежде всего изоляцию можно подразделить на два основных типа: террито­риально-механическую (пространственную, географическую), при которой популяция разделяется на две или несколько частей изо­лирующими барьерами, лежащими «вне ее» (не связанными с биологическими различиями между входящими в ее состав инди­видами), и биологическую, при которой та или иная степень изо­ляции между различными индивидами или совокупностями ин­дивидов в пределах популяции основывается на возникновении соответствующих биологических различий.

Территориально-механическая изоляция

Форм такой изоляции может быть бесчисленное множество: водные барьеры для сухопутных видов, барьеры суши для гидробионтов, возвышенности, изолирующие в той или иной степени равнинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Наконец, пространственный разрыв внутри или между популя­циями может явиться следствием миграций данного вида или других видов (всякая дизъюнкция ареала, вызванная переселе­ниями или другими условиями истории вида).

Конечно, всякая пространственная, территориально-механиче­ская изоляция, причины которой лежат «вне популяции» как совокупности организмов определенного вида, в конечном счете связана, как и всякое проявление жизнедеятельности, с основны­ми биологическими свойствами данных организмов.

Приведем примеры изоляции, начиная с крупномасштабных случаев территориальной изоляции.
На рис. 36(1) приведен классический пример разорванного ареала голубой сороки в Палеарктике, а на рис. 36 (2) — сходный случай разрыва ареала вьюна. Совершенно ясно, что в этих (и многих сходных) случаях изоляция соответствующих двух частей видового ареала является абсолютной и в пределах пред­видимых возможностей окончательной (без активного вмешатель­ства человека миграция менаду столь разобщенными частями ви­дового ареала невозможна). На рис. 37 приведено географически несколько меньшего масштаба, но также практически абсолютное разобщение частей ареала европейской серны, обитающей в семи далеко отстоящих друг от друга высокогорных массивах юго-западной Палеарктики.

На рис. 38, 39—41 приведены типичные случаи «сетчатого», свя­занного с речными поймами ареала пластинчатозубых крыс, болотного молочая, «пятнистый» ареал снежной полевки и соболя.

Территориально-механическая изоляция возможна в любых простран­ственных масштабах, в том числе и заметно меньших, чем те, которые были только что приведены. Эти масштабы весь­ма различны в зависимости от миграционных способностей от­дельных видов. На рис. 1 была приведена схема пространствен­ной структуры популяций сибирского козла и узкочерепной полевки; при внешнем сходстве этих схем надо учесть, что их масштабы соотносятся как 1 : 4000. В качестве другого примера на рис. 42 приведено расселение трех видов дрозофилы на участке площадью около 10—15 га.

Совершенно ясно, что степень территориально-механической изоляции определяется не только пространственным расположе­нием соответствующих межпопуляционных барьеров; большое значение имеет репродукционная активность и подвижность ин­дивидов соответствующего вида.

Границы ареалов индивидуальной активности наглядно можно выражать в виде «радиусов индивидуальной активности» особей, составляющих ту или иную популяцию. Если, как показано на правой схеме рис. 43, радиус индивидуальной активности невелик по сравнению с размерами популяции и расстояниями между со­седними популяциями, то степень или давление изоляции будут относительно велики; если же (левая схема рис. 43) индивидуаль­ная активность значительна и покрываемая ею территория включает целую группу пространственно разобщенных популяций, то сред­нее давление межпопуляционной изоляции будет относительно низким. На рис. 44 показаны границы встречи на гнездовье мече­ных особей чирка (Anas сrесса) из большого числа окольцованных в гнездах птенцов из популяций Средней Англии, на рис. 46 — то же для песцов Арктики. Огромные радиусы индивидуальной актив­ности практически нивелируют естественную территориальную разорванность их популяции. На рис. 45 приведены границы инди­видуальной активности особей четырех видов, определенные по наблюдению за мечеными животными; индивидуальные ареалы мух по порядку величин сходны с ареалами отдельных по­пуляций в целом. Наконец, на рис. 46 приведены радиусы индивидуальной активности песцов, а в табл. 4 приведены сводные данные по радиусам индивидуальной активности некото­рых видов.

У растений радиус индивидуальной активности определяется, с одной стороны, расстояниями, на которые разносится пыльца, а с другой — расстояниями, на которые могут отстоять от роди­тельских особей вегетативные потомки (черенки, почки, побеги, стебли, формы «перекати-поле», клубки и т. п.), или на которые могут рассеиваться семена (ветром, водой, при переносе живот­ными и т. п.). Точных и подробных данных подобного рода чрез­вычайно мало. Известно, например, что пыльца дуба скального в пределах сплошного леса распространяется не далее нескольких сот метров (Семиряков, Глотов, 1971).

Итак, территориально-механическая изоляция может быть са­мых различных масштабов и должна рассматриваться (в отноше­нии ее возможного давления) во взаимосвязи размеров ареалов соответствующих популяций и радиусов индивидуальной актив­ности.

Биологическая изоляция

Биологическую изоляцию можно достаточно ясно и точно под­разделить на три основные формы: эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую. Бее эти формы изоляции связаны с особенностями, как правило, наследствен­ными, самих организмов, образующих рассматриваемую популя­цию; в этом смысле все они являются «генетическими», подраз­деляясь, однако, по чисто биологическим механизмам их действия и некоторым следствиям.

К эколого-этолотическим формам изоляции можно отнести все те случаи, в которых свободное скрещивание между индивидами нарушается в результате снижения вероятности встреч партне­ров из разных групп (по сравнению со встречами внутри груп­пы) в период размножения из-за различий в поведении и образе жизни. Сюда относятся случаи возникновения различий в выборе репродуктивных ареалов, в экологии репродуктивного периода, возникновения различий в преимущественном использовании тех или иных кормов или трофических цепей, влекущие за собой снижение вероятности встреч во время репродуктивного сезона и т. д.

Разные формы эколого-этологиче-ской изоляции сводятся к тому, что первично возникают мутации, создающие генотипы, отличающиеся от остальных особей данной популяции какими-либо эко-лого-этологическими признаками или свойствами.

Примеров такого рода можно подобрать довольно много. У птиц возникают формы, отличающиеся либо сдвигом времени спаривания и гнездования, либо инстинктами гнездостроения, вы­зывающими локализацию гнезда в разных частях гнездовой ста­ции, характерной для вида (например, выше или ниже в кроне дерева, в разных частях кустарникового яруса, в разных микро­частях луговой или пойменной стации и т. д.) либо демонстра­тивными позами (рис. 47). Некоторые экологические различия были установлены еще в 30-х годах Л. Р. Дайсом (Dice, 1940) в пределах подвидов хомячков Peromyscus, занимающих одни и те же территории, Л. С. Бергом (1934) были описаны «яровые» и «озимые» расы у миног и лососевых, отличающиеся временем нереста, с чем, естественно, связана высокая степень изоляции между особями «тих разных сезонных рас. Изолированность не­рестилищ при значительных кормовых ресурсах в оз. Севан при­вела к дифференцировке местной форели Saltno ischchan на шесть форм (популяций), отличающихся размерами, темпами роста, сро­ками и местами нереста (Каврайский, 1896; Берг, 1923 и др.). Из­вестны (Heincke, 1898) нерестующие в разное время на одних и тех же банках стада или расы атлантической сельди Clupea harengus; установлена связь с определенными нерестилищами дальневосточ­ных лососей (инстинкт возвращения на определенное нерестилище); для целого ряда насекомых, особенно среди эктопаразитов и кровососущих форм, известна преимущественная связь популя­ции, часто связанная с соответствующей, иногда значительной, степенью репродуктивной изоляции. Репродуктивная изоляция по­пуляций обыкновенной кукушки (Cuculus canorus) поддержива­ется за счет этологической изоляции по видам-воспитателям и за счет уничтожения некоторыми видами воробьиных птиц не­достаточно замаскированных яиц кукушек. В одних и тех же рай­онах существует несколько «биологических рас» кукушек (рис. 48), различающихся по предпочтению к определенным ви­дам воробьиных птиц и по генетически закрепленной окраске от­кладываемых яиц (Мальчевский, 1958).

Среди растений многочисленны случаи генетически обуслов ленного сдвига в периоде цветения, а следовательно, и опыления, что также ведет к частичной репродуктивной изоляции, а в конечном счете — к так называемому фенологическому полимор­физму (Wettstein, 1935; Цижгер, 1909, 1928; и др.).

В заключение рассмотрения этолого-экологической формы био­логической изоляции подчеркнем, что в этом случае снижается лишь вероятность встречи половых продуктов во время репродук­тивного периода, в случае же такой встречи скрещивание про­исходит вполне нормально.

При морфофизиологических формах изоляции изменяется не вероятность встречи полов (или половых продуктов), а вероят­ность оплодотворения. Это может быть связано с возникновени­ем различий в половом аффинитете, возникновением морфологи­ческих различий в копулятивных органах (включая явления ча­стичной гетеростилии у растений, рис. 49) и др.

У дрозофил на очень большом материале изучена вероят­ность оплодотворения между представителями разных видов, раз­ных подвидов и географически удаленных популяций и, наконец, между особями с различными генотипами внутри одной популя­ции.

На рис. 50 показана кинетика оплодотворения внутри видов D. pseudoobscura и D. miranda, а также в реципрокных скре­щиваниях этих видов, дающих бесплодные гибриды. На рис. 8, А и Б были показаны результаты изучения вероятности оплодотво­рения при спаривании самцов и самок D. miranda и D. funebris из своих или географически удаленных популяций. Наконец, выше были приведены результаты аналогичных опытов с отдельными мутациями и комбинации двух мутаций у D. melanogaster и D. funebris. Из этих данных видно, что во всех случаях спаривание могло происходить с разной частотой и в течение различного вре­мени.

Однако, когда спаривание все же осуществлялось, возника­ло, как правило, вполне жизнеспособное потомство. У растений в группу физиологической изоляции входят, может быть, некоторые случаи возникающих в результате мутаций различий в скорости прорастания пыльцы, а также некоторых форм взаимоотношений растений с насекомыми-опылителями. Большинство случаев эво­люционного взаимоотношения между растениями и их опылителя­ми относится уже, несомненно, к морфологическим формам изо­ляции, связанной со структурой генеративных органов растений (опыление ветром, насекомыми или другими животными, некото­рые формы гетеростилии и т. д.).

У животных морфологическая изоляция связана в основном со строением мужских копулятивных органов. Морфологические раз­личия в их строении наблюдаются у целого ряда насекомых (яв­ляясь часто основой для построения системы соответствующей группы подвидов или видов).

В заключение краткого рассмотрения морфофизиологической изоляции еще раз подчеркнем, что при этой форме биологиче­ской изоляции наблюдается снижение вероятности оплодотворе­ния (а не вероятности встречи полов) при совершенно нормаль­ных результатах скрещивания (в тех случаях, когда оно все же осуществляется).

Наконец, самой важной формой биологической изоляции яв­ляется собственно генетическая изоляция. К ней относятся все те случаи, когда результаты эффективного скрещивания оказы­ваются в той или иной степени ненормальными (в результате снижения жизнеспособности, плодовитости, полной стерильности гибридов или их отмирания на ранних стадиях развития).

Наиболее «очевидными» примерами собственно-генетической изоляции являются различные случаи возникновения отличий в хромосомных наборах. У растений относительно часто возникают тетраплоидные формы; в случае закрепления в популяции тетраплоидная форма оказывается изолированной от исходной ди­плоидной ввиду почти полной стерильности триплоидных гибри­дов между ними. У животных образование полиплоидных рядов является большой редкостью, встречаясь лишь в группах с перио­дическим превалированием партеногенеза (Vandell, 1934; Астау-ров, 1974). Как у растений, так и у животных к различным сте­пеням интерстерильности между исходной и вновь возникшей формами могут вести отдельные хромосомные мутации и их ком­бинации; изящными случаями экспериментального получения та­кой интерстерильности является создание Б. М. Кожевниковым и Н. П. Дубининым трех- и пятихромосомных линий D. melanogas-ter (имеющей в норме четыре пары хромосом), оказавшихся, ес­тественно, интерстерильными при скрещиваниях с исходной фор­мой (рис. 51). На рис. 52 приведены наборы хромосом у раз­личных нескрещивающихся между собой близких видов дрозо­фил; эти различия возникли в основном путем образования при помощи возникавших реципрокных транслокаций двуплечих хро­мосом из палочковидных, иногда же может быть и наоборот, т. е. тем путем, которым из четыреххромосомной экспериментально была получена пятихромосомная форма D. melanogaster (Гинтер, Мглинец, in litt.). Сходные случаи обнаружены при изучении срав­нительной кариологии грызунов (Воронцов, 1966, 1969). Ока­залось, что давление генетической изоляции особенно сильно ска­зывается на малоподвижных видах. В последнее десятилетие мно­жество видов-двойников, отличных по хромосомным наборам, бы­ло обнаружено у разных групп грызунов с роющим образом жиз­ни — у южноамериканских туко-туко Ctenomys (Reig, Kiblisky, 1969), у североамериканских гоферов родов Geomys и Thomomys (Patton, Dingma ton, 1972; Davis et al., 1971), у обыкновенных слепушонок Ellobi-us talpinus (Ляпунова, 1974), у слепышей Mesospalax ehrenbergi (Wahrman et al., 1969; Nevo et al., 1975) и М. leucodon (Soldatovic et al., 1967; Soldatovic, Savic, 1974; Lyapunova et al. 1974). Было показано, что приложение широкой концепции вида (см. ниже), по крайней мере для видов с невысокой подвижностью, неоправданно. На рис. 53 показаны ареалы слепышей, среди ко­торых оказалось несколько не только аллопатрических, но и семл-снмпатрических видов-двойников.

Во многих случаях наблюдается полная собственно-генетиче­ская изоляция между весьма близкими формами, хотя в то же время не удается найти какие-либо установленные кариотипи-ческие различия между ними; в качестве примера можно при­вести два очень близких вида божьих коровок — Epilachna chryso-тпеПпа и Е. capensis, имеющих микроскопически неотличимые наборы хромосом, но гибриды между которыми отмирают на ран­них эмбриональных стадиях (Strasburger, 1936; Тимофеев-Ресов­ский, Тимофеева-Ресовская, Циммерман, 1965).

По-видимому, в природе обычны случаи, в которых первично возникают другие формы изоляции, способствующие постепенно­му накоплению большого числа таких генотипических отличий, которые приводят к «несовместимости» соответствующих геноти­пов.

Эволюционное значение разных форм изоляции

По механизму действия все формы изоляции принципиально сходны: они вызывают и закрепляют групповые различия вслед­ствие нарушения панмиксии (всегда ведущей к нивелировке раз­личий путем скрещиваний) и длительности своего действия (в отличие от «волн жизни»).

Опыт показывает, что начиная с известной степени филогенетического расхождения форм (более высоких, чем вид, систе­матических категорий), наблюдается полная биологическая изоля­ция между ними, которую обычно нельзя уже «прорвать» ника­кими методами искусственного осеменения в лабораторных ус­ловиях; следовательно, конечной формой изоляции между таксо­нами является собственно генетическая изоляция, с появлением которой скрещивание уже не дает жизнеспособных гибридов. В природных условиях часто полная биологическая изоляция дости­гается при помощи тех или. иных форм экологической или мор-фофизиологической изоляции; в этих случаях также возможно сосуществование (симпатия) на одной и той же территории (или акватории) соответственно изолированных форм. Изоляция созда­ет своего рода «эволюционную независимость» этих форм, ведет к возникновению межвидовой конкуренции, возможности созда­ния этими формами новых экологических ниш, более полному ис­пользованию среды. Практически столь же полная изоляция, но без возможностей, следующих из совместного обитания, достига­ется резкими дизъюнкциями видовых ареалов, примеры которых мы приводили (см. рис. 36).

Наблюдения в природе и эксперименты ясно показывают, что первично могут возникать любые изоляции, причины которых могут лежать как вне соответствующих организмов (территори­ально-механическая изоляция), так и в самих живых организмах (возникновение новых генотипов, ведущих к той или иной из форм биологической изоляции). Важно подчеркнуть, что первич­ное возникновение любой формы изоляции (и любой ее степени) вследствие нарушения панмиксии автоматически ведет к развитию более высокой степени изоляции (если, конечно, не возникнут ус­ловия, такие как, например, изменение физико-географической среды или интенсивная миграция соответствующих организмов, вторично нарушающие достигнутую степень изоляции внутри по­пуляции или между группами популяций).

Изоляция, конечно, не создает новых генотипов, как это дела­ет мутационный процесс. Для создания ею новых форм (путем подразделения популяций или групп популяций) необходимо на­личие генетической гетерогенности; иными словами, изоляция, осуществляя начальные стадии и усиливая филогенетическую ди­вергенцию, всегда взаимодействует с первыми двумя рассмот­ренными нами элементарными эволюционными факторами — по­ставщиками элементарного эволюционного материала: мутацион­ным процессом и популяционными волнами. Изоляцию нельзя считать, несмотря на длительность ее действия, направляющим фактором эволюции, хотя и в этом отношении она может явить­ся фактором способствующим и усиливающим. Начальные стадии всякой генотипической дифференцировки внутри популяции за­крепляются и усиливаются изоляцией.

Другое важное эволюционное значение изоляции состоит в том, что достаточно сильная степень как территориально-механиче­ской, так и биологической изоляции в пределах той же террито­рии ставит изолируемые группы особей под различные векторы отбора. Изоляция, и в этом ее существенное отличие от флук­туирующих волн жизни (также изменяющих, но лишь на короткое время, размеры популяций и тем самым влияющих на век­тор отбора),— длительно действующий фактор. Поэтому можно в известном смысле говорить о ее векторизованности в пространст­ве и во времени. Вместе с тем действие ее давления на эволю­ционный материал столь же статистично и ненаправленно, как и действие давлений факторов — поставщиков эволюционного мате­риала.

К сожалению, как и во многих других случаях, связанных с изучением микроэволюционных процессов, мы располагаем весьма незначительным числом достаточно хорошо изученных явлений изоляции в природных условиях у различных видов и групп жи­вых организмов. Несомненно, следует всячески стимулировать расширение и развитие популяционных исследований различного рода; особенно важными нам представляются исследования по-пуляционной динамики, популяционной генетики, популяционной морфологии и динамических взаимоотношений между простран­ственно смежными популяциями. Все это позволит детальнее, тоньше и точнее изучить разные формы межпопуляционной изо­ляции и, что особенно интересно, начальных этапов возникновения изоляции внутри популяции.

Таким образом, рассмотренный нами третий элементарный эво­люционный фактор — изоляция — является основным фактором, вызывающим расчленение исходной элементарной эволюционной структуры на две или более, отличающиеся одна от другой. Опи­санные выше различные формы изоляции вполне удовлетворяют поставленному в начале настоящей главы требованию отыска­ния специального фактора, создающего барьеры как внутри по­пуляции, так и между различными группами популяций, могу­щего приводить к начальным стадиям филогенетического расчле­нения.

Давление изоляции может быть любым, от очень малого до стопроцентного; давление изоляции в большинстве случаев, так же как и давление большинства популяционных волн, по-види­мому, обычно превышает давление мутационного процесса. Необ­ходимо при этом помнить, что в то время как давление мутаци­онного процесса у каждого данного вида на очень долгие сроки является величиной практически константной, давления популя­ционных волн и изоляции в зависимости от констелляции ме­ста и времени могут сильно варьировать, достигая больших ве­личин. При этом длительность давления изоляции обычно значи­тельно больше, чем длительность давления популяционных волн.

Источник