бластомеры образуются в процессе чего
Бластоциста и бластомеры
Начальный этап формирования эмбриона — самый сложный процесс, от которого во многом зависит успех всей процедуры. Рассмотрим пошагово образование бластомеров, факторы, влияющие на их развитие, условия отбора материала.
Формирование
Что такое бластомеры? Это округлые клетки эмбрионов у многоклеточных видов. В результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом формируется зигота. Две одинаковые клетки — бластомеры, образуются в процессе развития клеточного цикла (он занимает приблизительно 24 часа).
Дальнейшее дробление также естественно: клетки внешней оболочки морулы трансформируются в эпителиальные, что становится толчком к наполнению межклеточного пространства водой, ионами. В результате таких изменений возникает полость — бластоцель. После ее формирования материал, полученный в результате оплодотворения — это бластоциста или бластула.
Дифференцировка бластомеров начинается на стадии, наступающей через 24 часа и далее различается по временным отрезкам и количеству клеток:
Характеристика дробления и строение бластоцисты человека:
Образование бластомеров: митоз или мейоз? Дробление — поэтапное деление зиготы путем митоза. За короткие отрезки времени между дроблением, роста клеток не происходит, но ДНК удваивается. Клетка уменьшается до нормального размера, образуется шарообразное скопление клеток — морула, а после — бластоциста — полый шарик из бластомеров.
На современном этапе развития методики экстракорпорального оплодотворения можно отобрать хорошо развивающиеся эмбрионы до момента имплантации, что позволяет сделать манипуляцию максимально успешной.
Классификация
Классификация бластоцист сформирована по ряду признаков, чтобы в дальнейшем можно было отобрать наилучший материал. Для удобства дифференциации используют цифровые и буквенные обозначения.
Размер указывают с помощью цифр от 1 до 6 (обозначение стадии экспансии):
После цифрового обозначения используют буквенные. Первая буква обозначает уровень качества внутриклеточной массы (объема, из которого в будущем развивается эмбрион — ВКМ):
Вторая буква обозначения указывает на качество трофобласта:
В международной классификации к числовому обозначению добавляют 0. Эта стадия экспансии расшифровывается как поздняя морула, отсутствие полости. Буквенные обозначения ограничиваются пунктами А, В, С, дегенеративные признаки не выделяют.
Фото бластоцист различных классов:
На какой день происходит имплантация бластоцисты? Время определяется индивидуально и зависит от показателей, выявленных при обследовании женщины. Оптимальное время для имплантации — 5-6 сутки; при слабой овуляции манипуляцию осуществляют на 2-3 день.
Качество
Основное влияние на уровень качества эмбриона оказывает полноценность мужских и женских половых клеток. На их формирование негативно могут повлиять такие факторы:
Для того чтобы уменьшить негативное влияние на материал, нужно избегать факторов риска, а также строго следовать предписаниям врача на этапе подготовки к ЭКО.
Качество эмбрионов может быть плохое и по другим причинам. Методика экстракорпорального оплодотворения определяет такие группы факторов, как неконтролируемые (или эмбриональные) и внешние.
К эмбриональной группе относят:
ЭКО — современная процедура, позволяющая наблюдать за развитием материала еще до имплантации бластоцисты. Такая возможность делает реальным отбор самых жизнеспособных, развивающихся правильно эмбрионов. Но не стоит огорчаться, если эмбрионы оказались не очень хорошего качества по результатам оценки. Классификация достаточно условна. Очень часто бывает так, что качественные бластоцисты погибают, а имплантируются именно те, что по результату оценки были плохими. И дети рождаются полностью здоровыми.
Эмбриональное развитие
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
Бластуляция
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Бластомеры образуются в процессе чего
Дробление представляет собой серию митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток (бластомеров) меньшего размера. Митотические деления зиготы, а в последующем — бластомеров происходят с увеличением числа клеток, но без увеличения их массы, поэтому именуются дроблением.
У человека дробление не имеет принципиальных отличий от такового у других представителей позвоночных, однако протекает гораздо медленнее. Дробление полное, или голобла-стическое (борозды дробления проходят через весь зародыш), неравномерное (в результате дробления образуются дочерние клетки — бластомеры неравной величины) и асинхронное (разные бластомеры дробятся с различной скоростью, поэтому зародыш на отдельных стадиях дробления содержит нечетное число клеток).
Первое деление дробления продолжается в среднем около 30 часов, последующие — более кратковременны (около 20-24 часов). В процессе дробления зародыш перемещается по маточной трубе и на 6-е сутки развития попадает в полость матки.
Бластомеры первой генерации у человека, как и зигота, тотипотентны (каждый бластомер способен развиться в полноценный организм). До стадии 8 бластомеров клетки зародыша формируют рыхлую неоформленную группу, и только после третьего деления устанавливают между собой плотные контакты, образуя компактный клеточный шар из 16 бластомеров, именуемый морулой. Компактизация создает условия для развития наружной клеточной массы и внутренней клеточной массы.
Последняя — это материал будущего тела зародыша (эмбриобласта) и внезародышевых органов. Бластомеры наружной клеточной массы — мелкие и многочисленные (их примерно в 10 раз больше, чем клеток внутренней клеточной массы), являются источником развития трофобласта.
Когда морула попадает в проксимальный отдел маточной трубы и далее — в полость матки, через ее прозрачную зону начинает проникать содержащаяся в маточной трубе и матке жидкость. Происходит кавитация морулы. Сначала жидкость накапливается между клетками и образует небольшие промежутки, которые затем сливаются в единую полость внутри морулы (бластоцель). В образовании жидкости и кавитации участвуют также клетки трофобласта, секретирующие жидкость.
С момента появления полости зародыш именуется бластоцистой. Клетки внутренней клеточной массы бластоцисты локализованы на одном из полюсов и обращены в полость. Клетки наружной клеточной массы уплощаются и, ограничивая полость, формируют оболочку бластоцисты — трофобласт. В период перемещения дробящегося зародыша по маточной трубе большое значение имеет тот факт, что сохраняющаяся прозрачная зона предотвращает прилипание бластоцисты к стенкам трубы и зародыш попадает в полость матки. Здесь он освобождается от прозрачной зоны и начинает имплантироваться (погружаться) в слизистую оболочку матки. Имплантация зародыша протекает параллельно с гаструляцией.
Бластомеры образуются в процессе чего
Стадия гаструлы в эмбриональном развитии ланцетника начинается с впячивания стенок бластулы.
Вспомним процесс эмбрионального периода ланцетника.
Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех стадий: дробления, гаструляции и органогенеза.
Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче.
Следующий этап эмбрионального развития — образование двуслойного зародыша —гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой.
После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша — дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов — нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется нейрулой.
Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез).
Источник: Шустанова Т. А. Репетитор по биологии: готовимся к ЕГЭ и ГИА — Р. н/Д: изд-во Феникс, 2012.
Гаметогенез и Эмбриогенез 2
1. Дробление. Типы дробления.
2. Бластула. Типы бластул. Влияние факторов внешней среды на процессы дробления.
4. Гистогенез и органогенез.
5. Теория зародышевых листков.
Рекомендуемые файлы
6. Производные зародышевых листков.
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.
Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.
Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.
Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с.
Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.
Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.
Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192
Полное дробление яйцеклетки может быть равномерным и неравномерным.
Полное равномерное дробление свойственно яйцеклеткам ланцетника, яйца которого имеют мало желтка. При этом виде дробления образующиеся клетки, или бласто меры, имеют примерно одинаковые размеры.
Полное неравно мерное дробление свойственно яйцеклеткам хрящевых рыб, земноводных, яйца которых имеют боль ше желтка. При этом виде дробления образуются неодинаковые по величине бластомеры, причем первые два дробления дают равные бластомеры, а затем бластомеры, расположенные на анимальном полюсе, делятся быстрее, становятся мельче, нежели на вегетативном.
Неполное дробление яйцеклеток может быть поверхностным и дискоидальным.
При неполном поверхностном дроблении, ко торое присуще многим членистоногим, дробится лишь поверх ностная часть яйцеклетки, а центральная ее часть, богатая желтком, не делится.
 |
1 – полное равномерное; 2 – полное неравномерное; 3 – неполное поверхностное; 4 – неполное дискондальное.
Характер дробления определяется не только количеством желтка и распределением его в яйцеклетке, но и взаимным расположением клеток, которые образуются в результате дробления.
По направлению дробления различают радиальное, спиральное, двусимметричное, или билатеральное, дробление.
При радиальном дроблении, которое свойственно кишечнополост ным, иглокожим и многим низшим хордовым, верхний ряд бла стомеров располагается точно над нижним.
При спиральном дроблении, которое наблюдается у большинства червей и мол люсков, верхний ряд бластомеров располагается между бластомерами нижнего ряда.
При билатеральном дроблении, которое свойственно круглым червям, асцидиям, бластомеры располага ются симметрично по бокам исходного бластомера. Следует за метить, что в процессе дробления яйцеклетки зачастую имеет место сочетание различных типов дробления.
2. БЛАСТУЛА, ИЛИ ОДНОСЛОЙНЫЙ ЗАРОДЫШ
В процессе дробления возникает многоклеточный однослой ный зародыш, который внешне напоминает шар, во многих слу чаях с полостью в середине. Такой зародыш называют бласту лой . Слой клеток, образующий стенку бластулы, называют бла стодермой ( derma – кожа), а полость бластулы – бластоцелем ( koilon – полость) или первичной полостью тела. Когда же при дроблении возникает шаровидный зародыш без полости внутри, похожий на ягоду шелковицы, то его называют мору лой ( morula ягода шелковицы). Такая бластула свойствен на, например, плацентарным млекопитающим.
В зависимости от типа дробления яйцеклетки различают, кроме морулы, еще 5 типов бластул: целобластулу, амфи бластулу, стерробластулу, перибластулу и дискобластулу (рис. 2).
Бластулу, бластодерма которой образована од ним слоем клеток, а бластоцель занимает центральное положе ние, называют типичной бластулой или целобластулой. Такая бластула свойственна, например, ланцетнику.
Амфибластула отличается от типичной бластулы тем, что ее бластоцель сме щен к анимальному полюсу – зоне мелких бластомеров, а бла стодерма представлена несколькими рядами клеток. Такая бластула свойственна земноводным, от которых и получила свое наименование.
Стерробластула ( sterros – плотный) состоит из крупных клеток бластодермы, которые настолько глубоко за ходят в полость бластоцеля, что от последнего ничего не оста ется. Такую бластулу имеют некоторые членистоногие.
В перибластуле, возникающей при по верхностном дроблении яйца, клетки бластодермы располагают ся по периферии недробящегося желтка и бластоцеля нет. Такой тип бластулы присущ некоторым насекомым.
Диско идальное дробление ведет к формированию дискобластулы, бластоцель которой имеет вид узкой щели, расположенной под клетками бластодермы, именуемой в данном случае зародыше вым диском. Такой тип бластулы наблюдается у костистых рыб, пресмыкающихся, птиц.
Рис. 2. Типы бластул (ориг.):
/ – морула; 2 – цслобластула; 3 – амфнбластула; 4 – дискобластула; 5 – стерробла стула; 6 – перибластула; 7 – плакула.
Рассмотренное многообразие бластул показывает, что на этой стадии развития организмов имеет место дифференцировка клеточного материала зародыша, связанная с количеством и расположением желтка, с содержанием и синтезом ДНК, с раз делением веществ в цитоплазме клеток.
На процессы дробления и ранние стадии развития организ мов влияют условия внешней среды, поскольку развитие организма происходит в среде, в которой проходило его формирование в историческом развитии. Незначитель ные отклонения условий среды от типичных сказываются в ос новном лишь на темпах дробления.
Гаструляция – это процесс образова ния двуслойного зародыша.
В более широком представлении гаструляция – сложный процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки, источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.
Гаструляция у большинства животных происходит в два этапа. На первом этапе образуются 2 зародышевых листка (эктодерма и энтодерма), а на втором формируется третий 3 зародышевый листок (мезодерма) и происходят дальнейшее формирование эмбриона.
Если гаструляция осуществляется путем впячивания, или инвагинации ( in — проникновение, vagina – оболочка, влага лище), то однослойная стенка бластулы – бластодерма – про гибается внутрь бластоцеля и достигает противоположной стен ки. Впячивание начинается с вегетативного полюса, который распознается по более крупным клеткам, и идет в направлении анимального полюса. По окончании инвагинации зародыш ста новится двуслойным, поскольку бластодерма образует два слоя клеток: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. После впячивания формируется полость, которая окружена клетками энтодермы. Эту полость называют гастральной по лостью. Гастроцель сообщается с внешней средой отверстием, которое называют первичным ртом или бластопором ). Края этого отверстия именуются губами.
В процессе эволюционного развития представителей живот ного царства формирование бластопора при гаструляции по служило основанием для разделения животных на две большие группы по такому признаку, как образование первичного рта. У червей, моллюсков, членистоногих первичный рот, развива ясь и дифференцируясь, превращается в постоянный, или дефи нитивный, рот взрослой особи. Таких животных называют пер вичноротыми. У иглокожих, ки шечнодышащих, хордовых бластопор превращается в задне проходное, или анальное, отверстие, или в нервно-кишечный канал, который находится на заднем конце эмбриона, а рото вое отверстие возникает заново на переднем конце брюшной по верхности зародыша. Таких животных именуют вторичнороты ми . Гаструляция путем впячивания очень распространена у низших вторичноротых и хордовых.
Судьба бластоцеля при инвагинации может быть двоякой: он может сохраниться в том случае, если клеточные слои эктодермы и энтодермы не соприкасаются между собой и тогда у зародыша наблюдаются одновременно две полости – бласто цель и гастроцель. Если же клеточные слои эктодермы и энто дермы при впячивании соприкасаются на всем протяжении, то бластоцель исчезает и у зародыша наблюдается лишь одна полость – полость первичной кишки, или гастроцель.
У костистых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых имеют очень много желт ка, в первой фазе гаструляции двуслойный зародыш образуется путем расслоения, или деляминации, клеточного слоя бластодермы. Этот тип образования двуслойного зародыша наблюда ется у кишечнополостных, а также у высших плацентарных млекопитающих, яйцеклетки которых утратили большие запа сы желтка. Гаструляция путем деляминации состоит в делении клеток бластодермы, причем возникающие при этом дочерние клетки оттесняются в бластоцель и образуют внутренний слой клеток, или энтодерму, а наружный слой клеток, или прежняя бластодерма, преобразуется в эктодерму. Когда происходит оттеснение дочерних клеток в бластоцель, мы имеем дело с так называемой первичной деляминацией, а при вторичной делями нации клетки будущей эктодермы, наоборот, оттесняются кна ружи. При этом способе гаструляции бластопор не образуется и гастроцель, естественно, не сообщается с внешней средой.
Следует отметить, что, несмотря на своеобразность отдель ных способов гаструляции, в процессе образования многослой ного зародыша зачастую наблюдается комбинация различных типов гаструляции – двух и даже трех типов.
У первичноротых животных образование мезодермы осуще ствляется за счет нескольких крупных клеток, располагающих ся во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой по бокам бластопора. Происхождение этих клеток не выяснено, равно как и отношение их к какому-либо из зароды шевых листков, поскольку они обособляются уже на стадии дробления. Дочерние клетки указанных клеток располагаются между эктодермой и энтодермой и формируют третий слой клеток – мезодерму. Поскольку исходные клетки, образующие мезодерму, в течение всего времени располагаются на заднем конце зародыша, то соответственно своей локализации они по лучили название телобластов, а сам способ образования мезо дермы – телобластического. Вторичная полость тела зароды ша, или целом, образуется клетками мезодермы вследствие их расслоения.
У пресмыкающихся, птиц, млекопитающих животных и че ловека третий зародышевый листок образуется из эктодермы во время второй фазы гаструляции. Во время второй фазы гаструляции наблюдается впячивание клеток экто дермы в бластоцель при одновременной иммиграции клеток эк тодермы в пространство между эктодермой и энтодермой. Клетки, выселяющиеся из эктодермы и размещающиеся между по следней и слоем клеток энтодермы, являются клетками мезо дермы. Этот способ образования мезодермы называется экто дермальным.
У хрящекостных рыб и земноводных наблюдается смешан ный, или переходный, способ образования мезодермы, который является отражением эволюционных преобразований эмбрио нального развития от низших хордовых к высшим. У этих жи вотных мезодерма формируется в процессе гаструляции одно временно с эктодермой и энтодермой.
4. ГИСТОГЕНЕЗ И ОРГАНОГЕНЕЗ
Процесс гаструляции завершается образованием 3 зародышевых листков: наружный – эктодерма; внутренний – энтодерма и средний – мезодерма. В дальнейшем у зародыша происходит формирование нервной трубки, закладка осевых органов (хорда и сомиты), и обособление других эмбриональных зачатков.
Эмбриональные зачатки – источники развития тканей и органов в онтогенезе, представленные группами более или менее многочисленных малодифференцированных (неспециализированных) клеток; межклеточного вещества зачатки не имеют.
К эмбриональным зачаткам относятся:
1) Спинная струна, или хорда ( chorda – хорда);
2) Сегментированная мезодерма, или сомиты;
3) Сегментированные ножки, или нефротом ( nephros – почка);
4) Несегментированная мезодерма (боковые пластинки) или спланхнотом.
Рассмотрим, как происходит формирование нервной трубки, закладка осевых органов и обособление эмбриональных зачатков на примере птиц (рис. 3).
Рис. 3. Закладка осевых органов и эмбриональных зачатков у птиц (ориг.):
Нервная трубка образуется из клеток эктодермы. Процесс образования нервной трубки у зародышей хордовых животных и чело века называется нейруляцией. После образования скопления клеток мезодермы, соот ветствующего будущей хорде, клеточный материал эктодермы, расположенный над хордой, образует медуллярную ( medulla – мозг), или нервную, пластинку. Этот обширный пласт клеток эктодермы, покрывающий хорду и сомиты, слегка прогибается, а по краям его образуются два нервных, или медуллярных, ва лика, представляющие собой края нервной пластинки. Прогибаясь, нервная пластинка образует нервный жело бок, а нервные валики своими гребнями смыкаются, формируя нервную труб ку. У бесчерепных нервная трубка на всем протяжении одина кова, она превращается в спинной мозг. У позвоночных жи вотных и человека передний отдел нервной трубки образуется позднее за счет смыкания более высоких нервных валиков, вследствие чего головной отдел нервной трубки оказывается расширенным и из него впоследствии развиваются мозговые пузыри, а затем головной мозг,
Хорда располагается между энтодер мой и нервной трубкой и имеет вид нерасчлененного сплошного клеточного тяжа. У большинства хордовых животных и челове ка она существует лишь у зародышей. На протяжении всей жизни хорда сохраняется у ланцетника, и некоторых рыб – цельноголовых, осетровых и двоякодышащих.
Скопление клеток мезодермы, располагающихся симметрич но по бокам от хорды, представляет собой сегментированную мезодерму, или сомиты. Этому эмбриональному зачатку свой ственна метамерия, т. е. расчленение спинной части мезодермы на одинаковые части, или сегменты, которые располагаются один за другим вдоль главной оси тела. Такое строение сег ментированной мезодермы является характерным признаком, присущим всем хордовым.
Формирование тканевых зачатков идет на основе процессов детерминации и коммитирования.
Детерминация – генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей. В основе ее лежат стойкие изменения репрессии (блокирование) и дерепрессии (деблокирование) генов, определяющих специфику синтеза и-РНК и белков.
Коммитирование – ограничение возможных путей развития клеток.
Одновременно в первичных зачатках зародышевых и внезародышевых органов продолжаются процессы дифференцировки.
Дифференцировка – это изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определенных генов.
В ходе эмбрионального развития выделяют следующие этапы дифференцировки:
I . Оотипическая дифференцировка – материал будущих зачатков представлен отдельными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы.
II . Бластомерная дифференцировка – различие в клеточном материале устанавливается в бластомерах.
Эмбриональный гистогенез – процесс возникновения специализированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение эмбрионального развития органов.
Гистогенез сопровождается размножением и ростом клеток, их перемещением – миграцией, дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями – корреляциями, отмиранием клеток.
В процессе гистогенетической дифференцировки происходит специализация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей. При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются диффероны – последовательные ряды клеток. Количество дифферонов в каждом виде тканей различно.
Результатом гистогенетических процессов является формирование основных групп тканей. Их формирование начинается в эмбриональном периоде и заканчивается после рождения.
В процессе, образования многослойного зародыша последо вательно формируются три полости: бластоцель, гастроцель и целом. После образования гастроцеля и целома в процессе гаструляции и нейруляции бластоцель либо сливается с гаст роцелем, как, например, у земноводных, либо настолько умень шается, что приобретает вид узких щелей, которые преобразу ются в полости кровеносной системы. Гастроцель в процессе развития превращается в полость средней кишки организма, а целом образует вторичную полость тела.
5. ТЕОРИЯ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ
Описание зародышевых листков значительно облегчило изучение особенностей эмбрионального развития организмов и дало возможность установить филогенетические связи между жи вотными, казалось весьма отдаленными в систематическом отношении. Это было блестяще продемонстрировано А. О. Ковалевским (1865, 1871), который по праву считается основателем современной теории зародышевых листков. А. О. Ковалевский на основании широких сравнительно-эмбриологических сопо ставлений показал, что двуслойную стадию развития проходят почти все многоклеточные организмы. Он доказал сходство зародышевых листков у различных животных не только по происхождению, но и по производным зародышевых листков. Под влиянием учения о зародышевых листках Э. Геккель (1866, 1871) создал теорию гастреи, согласно которой все многокле точные животные происходят от одного общего предка, гипотетического организма гастреи — двуслойного животного, напо минающего зародышей некоторых современных животных на стадии гаструлы либо современных кишечнополостных. Таким образом, зародышевые листки рассматривались как производ ные исходной двуслойной организации предков современных многоклеточных животных. В этом и состоит суть теории за родышевых листков.
Однако в теории зародышевых листков есть ряд исключе нии. Согласно этой теории хорда развивается из энтодермы, нервная система – из эктодермы, а мышечная ткань – из мезо дермы. Однако у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих хорда развивается из мезодермы, возникающей из эктодермы. У асци дий определенные группы бластомеров дают одновременно и хорду, и нервную систему, т. е. органы, происходящие по тео рии зародышевых листков из различных зародышевых лист ков. Гладкая мышечная ткань радужной оболочки глаза, мышц волосяных сумок кожи млекопитающих развивается не из мезодермы, как того требует теория зародышевых листков, а из эктодермы. Подобные примеры можно было бы продолжить.
Исключения из теории зародышевых листков объяснимы с точки зрения теории филэмбриогенеза А. Н. Северцова (1939). Их следует рассматривать как результат изменения ранних стадий развития, при которых не только зародышевые листки, но и сам онтогенез способны измениться до неузнаваемости в ходе эволюции под влиянием воздействий внешней среды.
Таким образом, теория зародышевых листков является круп нейшим морфологическим обобщением за всю историю эмбрио логии. Благодаря ей возникло новое направление в эмбриоло гии, а именно эволюционная эмбриология, которая показала, что зародышевые листки, имеющиеся у подавляющего большин ства животных, являются одним из свидетельств общности про исхождения и единства всего животного мира.
6. ПРОИЗВОДНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ
С момента возникновения зародышевых листков их клеточ ный материал специализируется в направлении образования определенных эмбриональных зачатков, а также широкого кру га тканей и органов. Уже на стадии образования зародышевых листков наблюдаются различия в их клеточном составе. Так, клетки эктодермы всегда меньше по размерам, более правиль ной формы и делятся быстрее, нежели клетки энтодермы. Воз никающие в процессе эмбрионального развития в первично однородном материале, а также между клетками зародышевых листков различия называют дифференцировкой. Это заключительный этап эмбриогенеза.
Наружный зародышевый листок, или эктодерма , в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как нервную труб ку, ганглиозную пластинку, плакоды (локальные утолщения эк тодермы), эктодерму кожи и внезародышевую эктодерму. Из этих эмбриональных зачатков возникают следующие ткани и органы. Нервная трубка дает нейроны и макроглию головного и спинного мозга, хвостовую мускулатуру зародышей амфибий, а также сетчатку глаза. Из ганглиозной пластинки возника ют нейроны и макроглия ганглиев соматической и вегетатив ной нервной системы, макроглия нервов и нервных окончаний, хроматофоры низших позвоночных, птиц и млекопитающих, хромаффинные клетки, мозговой слой надпочечников, скелет ные закладки челюстной, подъязычной, жаберных дуг, хрящей гортани, а также эктомезенхима. Из плакод развиваются ней роны и макроглия некоторых ганглиев, или нервных узлов, го ловы, а также органы равновесия, слуха и хрусталик глаза. Кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным – железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой полости, вла галища, прямой кишки и их железам, а также зубной эмали. Кроме того, из кожной эктодермы развиваются мышечные во локна волосяных сумок кожи и радужная оболочка глаза. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и пупочного канатика, а у зародышей пресмыкающих ся и птиц – Эпителий серозной оболочки.
Внутренний зародышевый листок, или энтодерма , в развития образует такие эмбриональные зачатки, как ки шечную и желточную энтодерму. Из этих эмбриональных зачатков развиваются следующие ткани и органы. Кишечная эн тодерма является исходной для образования эпителия желу дочно-кишечного тракта и желез – железистой части печени, поджелудочной железы, слюнных желез, а также эпителия ор ганов дыхания и их желез. Желточная энтодерма дифференци руется в эпителий желточного мешка. Внезародышевая энтодерма развивается в соответствующую оболочку желточного мешка.
Средний зародышевый листок, или мезодерма , в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как хордальный зачаток, сомиты и их производные в виде дерматома, миотома и склеротома ( scleros – твердый), а также эмбриональную со единительную ткань, или мезенхиму. Кроме того, мезодерма образует нефротом, мезонефрические, или вольфовы, каналы; мюллеровы, или парамезонефрические, каналы; спланхнотом; мезенхиму, выселяющуюся из спланхнотома; внезародышевую мезодерму. Из хордального зачатка у аппендикулярий, бесче репных, круглоротых, цельноголовых, осетровых и двоякодыша щих развивается хорда, которая у перечисленных групп жи вотных сохраняется на всю жизнь, а у позвоночных заменяется скелетогенными тканями. Дерматом дает соединительнотканную основу кожи, миотом – поперечнополосатую мышечную ткань скелетного типа, а склеротом образует скелетные ткани – хря щевую и костную. Нефротомы дают начало эпителию почки, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы – эпителию семявы носящих путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйце вода, матки и первичный эпителиальный покров влагалища. Из спланхнотома развивается целомический эпителий, или ме зотелий, корковый слой надпочечников, мышечная ткань серд ца и фолликулярный эпителий половых желез. Мезенхема, ко торая выселяется из спланхнотома, дифференцируется в клетки крови, соединительную ткань, сосуды, гладкую мышечную ткань полых внутренних органов и сосудов. Внезародышевая мезо дерма дает начало соединительнотканной основе хориона, ам ниона, желточного мешка, а также экзоцеломическому эпи телию.
Образование некоторых эмбриональных зачатков происхо дит раньше формирования зародышевых листков. К ним отно сятся трофобласт и гонобласт. Трофобласт у плацентарных млекопитающих животных и человека образуется еще при дроб лении. Половой зачаток, или гонобласт, также возникает до образования трех зародышевых листков и поэтому не может быть производным какого-либо из них.
1. Назовите и охарактеризуйте основные этапы эмбрионального развития, присущие всем видам животных.
2. Что называется дроблением, его типы. Чем определяется характер дробления?
3. Что называется бластулой? Какие части выделяют в бластуле зародыша? Назовите и охарактеризуйте виды бластул.
4. Какие факторы внешней среды влияют на процессы дробления?
5.Что представляет собой гаструляция и каковы особенности этого этапа эмбрионального развития у животных и человека?
6. Какие этапы выделяют в ходе гаструляции, что образуется на каждом этапе? Что образуется в процессе гаструляции?
7. Перечислите основные типы образования двухслойного и трехслойного зародыша.
8. Что послужило причиной деления животных на первичноротых и вторичноротых?
9. Что называется нейруляцией?
10. Назовите осевые органы, образующиеся в процессе нейруляции.
11. Перечислите эмбриональные зачатки, образующиеся в эмбриогенезе.
12. Назовите основные признаки, присущие всем хордовым.
13. Какие зародышевые листки образуются в процессе эмбриогенеза?
14. Кто является автором теории зародышевых листков?
Люди также интересуются этой лекцией: Лекция 5.
15. Что называется детерминацией, коммитированием и дифференцировкой, охарактеризуйте их.
16. Перечислите основные этапы дифференцировки, выделяющиеся в ходе эмбрионального развития.