В последнее время много говорят и пишут о суправестибулярных центрах и путях. Речь идет, как известно, об образованиях, расположенных между зрительным бугром и полосатым телом. Считают, что серые узлы основания мозга играют определенную роль в вестибулярном аппарате. Экспериментальное разрушение бледного шара сопровождается насильственными манежными движениями в больную сторону и ка-тательными в здоровую.
Представление о зрительном бугре и полосатом теле как о суправестибулярных образованиях возникло на основании экспериментально-патофизиологических и клинических фактов. Существующие же анатомические данные в отношении связей ядер задней комиееуры с бледным шаром пока еще довольно скудны. Непосредственных связей между вестибулярными ядрами и стриарной системой нет. Возможно предположить, что связь вестибулярных ядер со зрительным бугром, а затем и с полосатым телом осуществляется через несколько нейронов. Эти анатомические связи весьма нечетко очерчены. Однако существует предположение, что связь между вестибулярными ядрами и стриарной системой может происходить через посредство ядра Даркшевича и также через иптерстициальпые ядра. Б. Н. Клосовский относится к возможности существования этих путей весьма скептически. Кроме того, он считает ядро Даркшевича вегетативным образованием, а интерстициальное ядро соматическим.
Таким образом, в настоящее время нужно считать окончательно установленными вестибулярные пути прямой и перекрещенный от ядра Бехтерева и от треугольного ядра до глазодвигательных ядер. Дальнейшее же их протяжение через область задней спайки к серым узлам основания мозга предполагаемыми, принятыми лишь в качестве рабочей гипотезы, удачно объясняющей многие клинические факты.
Полосатое тело на основании особенностей гистологического строения, характера проводящих путей и на основании данных онто- и филогенеза делится на два образования: стриатум, т. е. хвостатое ядро и скорлупу и паллидум, т. е. бледный шар.
Стриатум в основном посылает свои волокна к паллидуму. От последнего идут волокна к зрительному бугру и к ядрам среднего мозга: к красному ядру, ядру Даркшевича и к интерстициальному ядру. О функции отдельных частей полосатого тела, в частности, собственно стриатума и паллидума, имеется следующее представление. Паллидум является узловым аппаратом, где происходит интеграция двигательных актов, как произвольных, так и рефлекторных. Благодаря этому поражение паллидума дает акинез, т. е. выпадение рефлекторных движений и выпадение из произвольного двигательного акта сопутствующих не основных компонентов.
Стриатум же является образованием высшего порядка, которому паллидум подчинен. В основном функция его выражается в торможении паллидума. Вследствие этого при выпадении стриатума возникает гиперфункция паллидума, выражающаяся в избытке рефлекторных движений, что создает гиперкинезы. Надо учесть, что паллидум является филогенетически более древним образованием, а стриатум его надстройкой и филогенетически более молодым. Поэтому функционально паллидум является в полосатом теле основным аппаратом, определяющим роль полосатого тела в нервной системе. Стриатум как бы модифицирует его функцию. Еще проще можно формулировать функцию полосатого тела, говоря, что паллидум управляет явлениями первичного автоматизма, а стриатум обеспечивает вторичный автоматизм и играет, следовательно, роль в координации и торможении паллидарной деятельности. Следует учесть, однако, что эти образования находятся под постоянным мощным воздействием коры головного мозга.
О более высоко по направлению к коре расположенных вестибулярных образованиях кое-что было уже сказано в статье о проводящих путях. Точные анатомически изученные пути пока еще неизвестны. Надо полагать, что связь вестибулярных ядер с корой осуществляется многими путями. Одним из таких путей может быть вестибулоталамический с дальнейшим протяжением в префронтальную кору. Известны также множественные волокна наряду со слуховыми, соединяющие заднее двухолмие с теменной и височной долями мозга.
Экспериментальные данные указывают, что после префронтального поражения возникает очень слабо выраженное манежное движение в больную сторону, атаксия на противоположной стороне. После вращения манежное движение возникает только в больную сторону, спонтанного нистагма не бывает, имеется ясная мышечная гипотония на противоположной стороне.
Следовательно, экспериментальное префронтальное поражение вызывает синдром, являющийся равнодействующим между гомолатеральным вестибулярным и контралатеральным мозжечковым синдромами.
База́льные я́дра (также база́льные га́нглии, лат. nuclei basales) — несколько скоплений серого вещества, расположенных в белом веществе латеральнее таламуса на уровне основания полушарий конечного мозга. Базальные ядра входят в состав переднего мозга, расположенного на границе между лобными долями и над стволом мозга. Традиционно в состав базальных ядер включались полосатое тело (лат. corpus striatum), в свою очередь состоящее из хвостатого ядра (лат. nucleus caudatus), скорлупы (лат. putamen) и бледного шара (лат. globus pallidus), а также ограда (лат. claustrum) и миндалевидное тело (лат. corpus amygdaloideum). Бледный шар и скорлупа вместе называются чечевицеобразным ядром (лат. nucleus lentiformis). Белое вещество между таламусом и чечевицеобразным ядром называется внутренней капсулой (лат. capsula interna), между чечевицеобразным ядром и оградой — наружной капсулой (лат. capsula externa) и между оградой и островком — самой наружной капсулой (лат. capsula extrema). Эта классификация основана на топографии анатомического среза мозга, однако в последнее время она всё чаще заменяется функциональной, где под термином «базальные ядра» понимают полосатое тело и несколько ядер промежуточного и среднего мозга (субталамическое ядро (лат. nucleus subtalamicus), чёрная субстанция (лат. substantia nigra) и ножкомостовое ядро покрышки (лат. nucleus tegmentalis peduncolopontinus)), которые совместно обеспечивают функциональную регуляцию движений и мотивационных аспектов поведения. Функции ограды остаются недостаточно изученными, а структуры миндалевидного тела относят к лимбической системе.
В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие базальные ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. К ним относятся полосатое тело (хвостатое и чечевицеобразное ядра), ограда и миндалевидное тело.
Полосатое тело на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, расположенное латеральнее и выше таламуса, будучи отделенным от него коленом внутренней капсулы.
Хвостатое ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, выступающую в передний рог бокового желудочка. Передняя ножка внутренней капсулы (белое вещество) отделяет хвостатое ядро от чечевицеобразного ядра. Тело хвостатого ядра лежит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела.
Наряду с полосатым телом в его составе выделяют стриатум, включающий хвостатое ядро и скорлупу. Стриатум и бледный шар образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.
Базальные ядра имеют сложные связи с корой полушарий большого мозга и с таламусом, через который они влияют на двигательные зоны коры. Базальные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса, управлении целенаправленными движениями, эмоциями и познавательными функциями.
Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5-2 см кзади от височного полюса ниже скорлупы и кпереди от хвоста хвостатого ядра. Миндалевидное тело участвует в осуществлении оборонительного поведения, вегетативных, двигательных и эмоциональных реакций, является мотивацией условно-рефлекторных реакций.
Раздражение миндалевидного тела у человека ведет к изменению настроения (от гнева и страха до спокойствия и расслабления) в зависимости от эмоционального состояния непосредственно перед воздействием. Миндалевидное тело функционирует как «эмоциональный усилитель», его повреждения влияют на оценку эмоциональной окраски события.
Кроме серой коры на поверхности полушария, имеются еще скопления серого вещества в его толще, именуемые базальными ядрами и составляющие то, что для краткости называют подкоркой. В отличие от коры, имеющей строение экранных центров, подкорковые ядра имеют строение ядерных центров. Различают три скопления подкорковых ядер: corpus striatum, claustrum и corpus amygdaloideum.
1. Coprus striatum, полосатое тело, состоит из двух не вполне отделенных друг от друга частей — nucleus caudatus и nucleus lentiformis.
A. Nucleus caudatus, хвостатое ядро, лежит выше и медиальнее nucleus lentiformis, отделяясь от последнего прослойкой белого вещества, называемой внутренней капсулой, capsula interna. Утолщенная передняя часть хвостатого ядра, его головка, caput nuclei caudati, образует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка, задний же утонченный отдел хвостатого ядра, corpus et cauda nuclei caudati, тянется назад по дну центральной части бокового желудочка; cauda заворачивается на верхнюю стенку нижнего рога. С медиальной стороны nucleus caudatus прилегает к таламусу, отделяясь от него полоской белого вещества, stria terminalis. Спереди и снизу головка хвостатого ядра доходит до substantia perforata anterior, где она соединяется с nucleus lentiformis (с частью последнего, называемой putamen). Кроме этого широкого соединения обоих ядер с вентральной стороны, имеются еще тонкие полоски серого вещества, располагающиеся вперемешку с белыми пучками внутренней капсулы. Они послужили причиной названия «полосатое тело», corpus striatum.
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 13.8.2020
Вентральный стриатум включает в себя ядро accumbens, вентральные части хвостатого ядра и putamen, и части обонятельного бугорка. Ядро accumbens разделено на периферически расположенную оболочку, окружающую центральную сердцевину, каждая из которых имеет разные типы клеток, соединения, синаптическую организацию и распределение рецепторов. Сердцевина ядра accumbens похоже на хвостатое ядро и putamen, в то время как оболочка демонстрирует более разнообразное нейрохимическое строение, а также более широкое разнообразие соединений. У приматов и грызунов оболочку и сердцевину можно отличить несколькими маркерами. Например, локализация кальбиндина и дофамина более плотная в ядре и разрежена в оболочке, тогда как локализация калретинина противоположна по своему характеру. Цитологически сердцевина и боковая оболочка содержат «колючие» нейроны среднего размера, которые меньше и несколько менее «колючие», чем те, которые встречаются на дорсальной части полосатого теле, в то время как медиальная оболочка содержит небольшие редко расположенные «колючие» нейроны. Как и дорсальный стриатум, ядро accumbens получает подавляющее большинство синапсов из коры. Дофаминергическая иннервация к ядру accumbens заканчивается гетерогенно с самым плотным представлением в медиальной оболочке.
В полосатом теле были идентифицированы два основных типа средних «колючих» нейронов, которые участвуют в двух классически трактов в базальных ганглиях, «прямой путь» и «косвенный путь». Важно отметить, что они не являются полностью независимыми и взаимосвязаны на нескольких уровнях. «Прямой путь» включает в себя гамкергические средние «колючие» нейроны, которые экспрессируют рецепторы P и дофамина D1. Эти нейроны посылают проекции на GPi и SNr и синапсы на гамкергические проекционные нейроны в обоих выходных ядрах. Таким образом, в довольно упрощенной схеме они препятствуют выходу гамкергических проекций из базальных ганглиев и, как следствие этого, ослабляют активность таламуса.
«Косвенный путь» включает в себя гамкергические средние «колючие» нейроны, которые экспрессируют энкефалин и имеют рецепторы дофамина D2. Эти нейроны контактируют с гамкергическими клетками GPe, которые проецируются в STN. Глутаматергические нейроны в проекциях STN отправляют свои проекции для GPi и SN. Когда средние «колючие» нейроны полосатого тела активируются глутаматергическими входами, они ингибируют GP, таким образом, обезвреживая глутаматергические нейроны STN. Усиленный возбуждающий сигнал к гамкергическим нейронам в GPi и SNr вызывает торможение таламуса.
Совсем недавно был описан третий путь базальных ганглиев, называемый «гиперректальным путем». Этот путь полностью избегает полосатого тела и состоит из серии связей между моторной корой, STN и GPi. Цель этого пути состоит в том, чтобы запретить уже начатые действия ( Aron and Poldrack, 2006 ). Исследования на животных и исследования изображений мозга показывают, что нарушение этого пути играет роль в импульсивном поведении.
Существует топографическая организация для дофаминергических связей, в которой проекции из наиболее дорзальных областей хвостатного ядра и скорлупы связаны с вентральными клеточными элементами мезенцефалических дофаминергических групп и наоборот. Нейроны на разных уровнях SNc имеют конкретные цели. Дорсальный уровень и медиальная часть проекций вентрального уровня к вентромедиальному стриатуму, который включает в себя ядро accumbens, части обонятельного бугорка и вентральные части хвостатного ядра и putamen. Остальная часть вентрального уровня выступает в центральные ассоциативные области полосатого тела, а столбцы дофаминергических клеток, которые простираются в проектции SNr до дорсолатеральной сенсомоторной зоны.
Б. Nucleus lentiformis, чечевицеобразное ядро, залегает латерально от nucleus caudatus и таламуса, отделенное от них capsula interna. На горизонтальном разрезе полушария медиальная поверхность чечевицеобразного ядра, обращенная к внутренней капсуле, имеет форму угла с верхушкой, направленной к середине; передняя сторона угла параллельна хвостатому ядру, а задняя — таламусу. Латеральная поверхность немного выпукла и обращена к латеральной стороне полушария в области островка. Спереди и вентрально, как было уже указано, чечевицеобразное ядро сливается с головкой nucleus caudatus. На фронтальном разрезе чечевицеобразное ядро имеет форму клина, верхушка которого обращена в медиальную сторону, а основание — в латеральную. Чечевицеобразное ядро двумя параллельными белыми прослойками, laminae medullares, разделяется на три членика, из которых латеральный, темно-серого цвета, называется скорлупой, putamen, а два медиальных, более светлых, носят вместе название бледного шара, globus pallidus.
Отличаясь уже по своему макроскопическому виду, globus pallidus имеет также и гистологическую структуру, отличную от других частей полосатого тела. Филогенетически globus pallidus представляет более старое образование (paleostriatum), чем putamen и nucleus caudatus (neostriatum).
Ввиду всех этих особенностей globus pallidus в настоящее время выделяют в особую морфологическую единицу под названием pallidum, тогда как обозначение striatum оставляют только за putamen и nucleus caudatus. Вследствие этого термин «чечевицеобразное ядро» теряет свое прежнее значение и может употребляться только в чисто топографическом смысле, а вместо прежнего названия corpus striatum хвостатое и чечевицеобразное ядро именуют стриопаллидарной системой. Стриопаллидарная система представляет собой главную часть экстрапирамидной системы, а кроме того, она является высшим регулирующим центром вегетативных функций в отношении теплорегуляции и углеводного обмена, доминирующим над подобными же вегетативными центрами в hypothalamus.
Видео урок натомия базальных ядер головного мозга от к.б.н. А.А. Стрелкова
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 13.8.2020
