Что такое нематоды в биологии
Нематоды
Кру́глые че́рви, или немато́ды (лат. Nematoda, Nematodes ) — тип первичнополостных червей. В настоящее время описано около 80 тысяч видов нематод, однако оценки реального разнообразия, основывающиеся на темпах описания новых видов (в особенности, специализированных паразитов насекомых), предполагают существование около миллиона видов. [1]
Содержание
Особенности строения
Круглые черви обладают развитым кожно-мускульным мешком. Тело покрыто плотной эластичной кутикулой, выделяемой наружным эпителием (гиподермой). По окружности тела гиподерма образует 4 валика, вдающиеся в полость тела, в которых находятся ядра клеток гиподермы. У паразитических форм гиподерма может приобретать синцитиальное строение, то есть клеточных границ в ней нет и она состоит из плазматической массы с включенными в неё ядрами. Под гиподермой находится слой продольных мышц, делящийся валиками гиподермы на 4 тяжа.
Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела у более или менее крупных форм расположена первичная полость тела — псевдоцель. У мелких морских нематод полость тела фактически отсутствует, а щелевидное пространство между стенкой тела и органами заполнено внеклеточным матриксом.
За исключением некоторых органов чувств нематоды лишены жгутиковых клеток.
Пищеварительная система
Пищеварительная система круглых червей похожа на трубку, сквозная. У нескольких паразитических отрядов кишка преобразована в не имеющую просвета трофосому. Ротовое отверстие терминальное или редко сдвинуто на вентральную или дорсальную сторону. Рот окружен губами и ведет в мускулистую глотку. Глотка имеет трехгранный просвет, расширяющийся при сокращении радиальных мышечных волокон, и используется для засасывания пищи. Она имеет сложное строение и во многих группах хищных и паразитических нематод несет разнообразное вооружение. Глотка открывается в энтодермальную по происхождению среднюю кишку. Пищеварительная система заканчивается задней кишкой, открывающейся у самок анальным отверстием, а у самцов — отверстием клоаки.
Дыхание
Специализированных органов дыхания нет: Дыхание всей поверхностью тела, диффузией.
Выделительная система
Предполагается, что основными органами выделительной системы нематод является одноклеточная (или реже двух- или многоклеточная) шейная железа, или ренетта, и крупные клетки-псевдоцеломоциты. Ренетта обладает объемным телом и имеет выводной проток, открываясь наружу регулируемой порой. Псевдоцеломоциты не имеют протоков — они изолируют и утилизируют продукты обмена. Кроме того, аммиак может высвобождаться из тела нематод путем диффузии через стенку тела.
Нервная система
Половой диморфизм
В подавляющем большинстве нематоды раздельнополы, есть отчетливый внешний половой диморфизм. У самцов задний конец тела загнут на брюшную сторону и имеется сложный копулятивный аппарат. Роль удержания самки во время копуляции играют разнообразные супплементарные органы и (у рабдитидных нематод) бурсы. Спермии вводятся с помощью спикул, выдвигающихся из клоакального отверстия. Внутренние половые органы в исходном варианте парные и имеют трубчатое строение. У самок имеется единичный или двойной набор из яичника, яйцевода и матки; влагалище всегда единственное. У самцов имеются один или два семенника с семяпроводами и непарный семяизвергательный канал. Спермии нематод имеют крайне разнообразное строение, лишены жгутиков и обладают амебоидной (но не актиновой) подвижностью.
Цикл развития
Развитие происходит без метаморфоза. В наиболее общем случае в жизненном цикле присутствуют 4 ювенильные стадии и одна взрослая. Переход между стадиями осуществляется в процессе линек. Поскольку часть линек может происходить в яйцевых оболочках, число свободных стадий может быть уменьшено. У рабдитидных нематод распространена т. н. Дауэр-стадия — видоизмененная третья ювенильная стадия, играющая расселительную роль и переживающая неблагоприятные условия среды.
Таксономия и систематика
Тип включает два класса и 17 отрядов:
Нематоды
Общие сведения
Нематодами называется тип многоклеточных животных, относящихся к первичноротым и линяющим. Их насчитывается больше 24 тысяч видов, которые могут быть не только паразитическими, но и свободноживущими.
На сегодняшний момент с учетом темпов выявление новых видов нематод, паразитирующих в насекомых предполагается, что их может приблизительно миллион разновидностей. В целом, они считаются самым многочисленным типом круглых червей, которые подразделяются на 5 классов: собственно круглых червей, паразитирующих у человека, брюхоресничных червей, киноринх, волосатиков и коловраток.
Особенности жизнедеятельности нематоды свободноживущей
Свободноживущие нематоды обитают преимущественно в почве, пресных водоемах и морях, где их насчитывается более 25 штук на 1 кубический метр. Они прикрепляются к субстрату при помощи терминальных хвостовых желез, которые также выполняют функции механо-, хемо- и фоторецепторов. Основа питания — бактерии, водоросли и детрит. Они считаются важным элементом комплекса сапрофагов пресноводных и морских биоценозов, а почвенные виды принимают участие в почвообразовании.
Представители нематод свободноживущих являются значимым звеном экосистем. Интересно, что особи вида Halicephalobus mephisto – самые глубоко живущие организмы на планете.
Самые распространенные паразитарные нематоды у человека
Помимо комменсализма нематоды приспособились к паразитарному виду сосуществования практически со всеми крупными систематическими группами и даже простейшими. Таким образом, известны нематодозы, не только с животными, но и с растений, у которых круглые черви приводят к гибели корней, порче корнеплодов и образованию галлов.
Нематодозы у человека и животных вызывают инвазионные болезни. К самым распространенным относятся аскаридозы (МКБ-10: В77), энтеробиозы (В80), трихинеллезы (В75), анкилостомозы (В76).
Известные нематодозы животных
На сегодняшний день установлено, что нематоды способны к паразитированию на всех видах позвоночных. Они проникают в любые ткани и органы, хотя и большая их часть «заселяется» и паразитирует в толще пищеварительного тракта. Наибольшую опасность для человека представляют домашние животные, которые могут стать источником нематодоза.
У кошек можно выявить различного вида нематоды — Тoxocara mystax (аскарида кошачья), Ancylostomosis et uncinariosis, поэтому очень важно в каких условиях содержится животное и достаточно регулярное проглистовывается.
Золотистая картофельная нематода и другие разновидности паразитирующих круглых червей растений
Растениеядные нематоды способны поражать как кустарники, так и травянистые и древесные формы, вне зависимости от того, дикие они или культурные. В результате нарушения целостности червями корневой системы создаются благоприятные условия для проникновения в растение патогенных грибов, бактериальной и вирусной инфекции. Кроме того они замедляют процесс появления всходов, рост и развитие саженцев, приводят к слабому цветению, частичной или значительной гибели молодых растений, снижению или гибели урожая.
Цисты золотистой картофельной нематоды
Золотистая картофельная, а также свекловичная и овсяная нематоды становятся причиной сильного ветвления корневой системы и отгнивания мелких корней. Существует также галловые разновидности паразитов, которые вызывают возникновение различной формы галлов и поражают чаще всего овощные и технические культуры. Угрицы могут провоцировать развитие «клювиков» в виде заострённых вздутий на корнях у диких злаков. Другими проявлениями паразитических нематод растений могут быть язвы, приводящие к отмиранию корневищ, веретеновидные утолщения стеблей, недоразвитие и деформации листовых пластинок, вздутие черешков земляники, образование темных пятен мягких по структуре на клубнях картофеля. Опасности для человека не несут.
Краткая информация о строении и физиологии нематод
Размеры тела нематод в зависимости от вида и пола могут значительно варьироваться – от 80 микро метров до 8,5 метров. Строение тела обычно не сегментировано, нитевидной, бочонковидной, лимоновидной или веретеновидной формы. В целом они отличаются внешним половым диморфизмом, в теле самок есть 1 или 2 яичника, яйцевод, матка и они способны к яйцеживорождению или отложению яиц, из которых вылупляются личинки, которые линяют несколько раз. Известны виды как раздельнополые, так и гермафродитные. У самцов обычно сложный копулятивный аппарат, дополненный суплементарными органами для удержания, половая система состоит из одного или двух семенников, семяпроводов и непарного семяизвергательного канала.
Схема организации нематод
Нематоды являются круглыми червями, так как в поперечном разрезе их тело идеально круглое, с билатеральной или двулучевой симметрией, развитым кожно-мышечным мешком, покрытым многослойной кутикулой гладкого или кольчатого типа. Под кутикулой располагается симпласт гиподермы и тяжи мышечных продольных волокон. Известны случаи синцитального строения паразитов, когда клеточные границы отсутствуют и эпителий состоит из цитоплазматических масс и включенных в них ядер.
Строение нематоды в поперечном сечении
Тело обычно разграничено на дорсальную (спинную), вентральную (брюшную) и две боковые хорды, нервные стволы, боковые сенсорные нервы, выделительные каналы, целому и первичную полость тела – псевдоцель. Внутри содержится полостная жидкость, создающая гидроскелет и вместилище для органов. Пищеварительная система достаточно развита и состоит из ротовой полости с тремя губами, а также глотки, которая может иметь различные вооружения, пищевода, передней, средней и задней кишки, которая открывается анальным отверстием у самок и клоакой у самцов. Ротовая капсула может бывает оснащена зубками, пластинками или другого типа режущими элементами.
Нет органов кровеносной или дыхательной системы (способ существования анаэробный по типу брожения) и большинства органов чувств, а также жгутиковых клеточных структур. Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом и отходящими от него вентральным и дорсальным нервным стволом, а также не связанными с ним продольными нервами. Простейшие осязательные органы чувств (сенсиллы) представляют собой осязательные щетинки, губные или головные сосочки, обонятельные амфиды, сенсорно-железистые фазмиды и пр.
Патогенез
Паразиты способны проникать и локализоваться в большинстве тканевых структур и органах человека и животных, чаще всего в желудочно-кишечном тракте, мышцах, лимфоузлах и сосудах, соединительной ткани, под кожей, в подкожной жировой клетчатке, в более редких случаях – в органах дыхания, в печени и почках. Черви способны прикрепляться к стенке кишечника, повреждать ее целостность, питаться ее содержимым и кровью, распространяться с током крови, а также мигрировать по организму, чем нарушают структуру тканей. Клиническая картина гельминтозов вызвана механическим, токсическим и аллергическим действие паразитов, которые:
Половозрелая стадия обычно протекает в кишечнике. Самки выделяют достаточно значительное количество яиц или личинок, например аскарида до 250 тыс за стуки. Они выходят наружу вместе с каловыми массами и могут сохранять жизнеспособность годами. Для их дальнейшего развития необходим кислород, специфический уровень влажности и температура.
Классификация
В зависимости от особенностей жизненного цикла нематодозы разделяются на две группы:
Также отдельно выделяют группу контактных гельминтов, передающихся от человека к человеку, например, острицы.
Причины
В основе этиогенеза нематодозов человека и животных являются загрязненные зрелыми (инвазионными) яйцами или личинками предметы, грунт, пища, вода, которые попадают перорально внутрь, то есть алиментарным путем. Кроме того, возможно заражение от переносчиков, например от кровососущих насекомых, от человека к человеку, например распространение энтеробиоза особенно в детских коллективах. Для анкилостом и стронгилид возможно также чрескожное проникновение.
Симптомы нематодоза
Единичные паразиты могут длительное время не вызывать симптоматики и заболевание протекает в легкой форме. Но чаще всего различные виды нематодозов вызывают нарушения со стороны таких систем органов как пищеварительная, нервная, половая и пр., но наиболее частыми симптомами становятся:
Cпецифиеские симптомы некатороза
Некатороз, вызываемый Necator americanus и анкилостомоз (возбудитель — Ancylostoma duodenale) называются анкилостомидозами и отличаются значительными нарушениями кровеносной системы. Так как черви этих видов являются гематофитами, питающимися кровью, они кутикулярными зубами травмируют сосуды и выделяют антикоагулянт, чем вызывают изъязвления, сильные кровотечения и как результат — значительные кровопотери. У больных возникают такие симптомы как:
Анализы и диагностика
Проводят исследования по обнаружению яиц в калловых массах или дуоденальном содержимом, а также личинок в мокротах. В некоторых случаях показательными могут быть реакции иммунофлюоресценсции и реакции непрямой (пассивной) гемагглютинации, а также колоноскопия.
Лечение
Благодаря современной медицине удается вылечить большинство случаев нематодозов человека и животных, в особенности, если организм больного находится не в крайне тяжелом состоянии. Для этого применяются антигельминтные средства.
НЕМАТО́ДЫ
Том 22. Москва, 2013, стр. 353
Скопировать библиографическую ссылку:
НЕМАТО́ДЫ, круглые черви (Nematoda), тип первичнополостных червей. Более 20 тыс. свободноживущих и паразитич. видов. По числу особей – самые многочисленные из многоклеточных животных планеты. Тело от веретеновидной до нитевидной формы, на поперечном срезе круглое (отсюда второе назв.). Длина 0,05–10 (реже 50) мм; некоторые паразитич. формы достигают в длину 20–40 см и даже более 8 м ( Placentonema gigantissima из плаценты кашалота). Кутикула целиком покрывает тело, имеет сложное послойное строение, обладает избирательной проницаемостью для разл. веществ, осуществляет механич. защиту тела и является частью опорно-двигательной системы. Под кутикулой эпидермис образует продольные утолщения, т. н. хорды; самые широкие из них (боковые) разделяют спинную и брюшную ленты продольной косо исчерченной мускулатуры (кольцевые мышцы отсутствуют). При передвижении попеременно сокращаются спинные и брюшные мышцы, тело изгибается в спинно-брюшной плоскости (змеевидно). Рот находится на переднем конце тела. Мышечная насосная глотка имеет внутр. кутикулярный треугольный просвет. В средней кишке мышечный слой отсутствует, она отделена от соседних отделов кишечника клапанами; задняя кишка покрыта кутикулой. Продольные нервные стволы расположены в толще эпидермиса и связаны окологлоточным нервным кольцом. Органы чувств (сенсиллы с неподвижными рецепторными ресничками) преим. в виде хемо- и механорецепторов, расположенных в три круга на переднем конце тела и вдоль боков. Выделительную функцию выполняют одноклеточные эпидермальные железы и их производные, а также крупные клетки целомоциты, накапливающие и консервирующие продукты метаболизма, и клетки кишечника. Раздельнополые, оплодотворение внутреннее. Половая система самцов представлена одним или двумя семенниками, семяпроводом (открывается в клоаку), двумя копулятивными кутикулярными спикулами, придаточными железами и др. У самок различают яичник, семяприёмник и матку. Гл. обр. яйцекладущие, редко живородящие виды. Развитие прямое, жизненный цикл обычно состоит из четырёх ювенильных (личиночных) и взрослой стадий.
Модельные организмы: нематода
Герой мая: Caenorhabditis elegans
Автор
Редакторы
Наконец-то мы добрались в нашем бестиарии до модельного организма, который движется и заметен невооруженным взглядом! Миллиметровая нематода Caenorhabditis elegans — настоящий подарок ученым от природы: неприхотлива, прозрачна и движет прогресс как в фундаментальных, так и в новейших и моднейших областях биологии. Она влюбила в себя многих известных исследователей, и мы надеемся, что она приглянется и нашему читателю!
Двенадцать модельных организмов
Привет! Меня зовут Сергей Мошковский. Дорогая редакция «Биомолекулы», выпустив настенный календарь о модельных организмах на 2020 год, заказала было мне лонгрид, который должен был, как суровый конвой, сопровождать календарь на сайте. Минутная слабость — сколько их было в жизни! — и я уже соглашаюсь. Но как писать? Ведь о каждой модельной скотинке, нарисованной на календаре, — как и о нескольких десятках не поместившихся туда, — написаны тома научной и даже популярной литературы. Придется писать не по-журналистски, из головы — как бы не вышло чего-то вроде поэмы «Москва — Петушки», где вместо станций — модельные организмы. Я и еще несколько авторов представляем вам на суд собранье пестрых глав — они будут выходить в течение всего 2020 года. Читатель, прости! Ты знаешь, кого за это винить!
Элегантный стержень — Прозрачное окно в биологию — Гены-регуляторы — 959 клеток и ни одной больше — Коннектом — Good night sweet prince — Биологический дозиметр
Нематода Caenorhabditis elegans — это миниатюрный и совершенно прозрачный червь (рис. 1), но она совсем не похожа, скажем, на дождевых червей, выбирающихся на поверхность земли во время дождя. В отличие от дождевого червя, нематода относится к типу круглых червей и устроена гораздо проще, а ее размер составляет всего миллиметр. C. elegans совершенно безобидна: она не патогенна и не заразна, не паразитирует на людях. Живет себе тихонечко на разлагающейся органике и питается микроорганизмами. Нематоды C. elegans представлены в двух комплектациях: гермафродиты и самцы. Они имеют уникальный дизайн: если сильно упрощать, то нематода состоит лишь из кишечника и репродуктивных органов — ничего лишнего!
Рисунок 1. Нематода C. elegans совершенно прозрачна: ее внутренности можно рассматривать под микроскопом без специальных манипуляций
Исследователю Эмилю Маупасу, который впервые обнаружил нематоду в 1897 году [1], она напомнила элегантный прут или стержень, вот он и назвал ее Rhabditides elegans (от греческого rhabditis (стержнеподобный) и латинского elegans (элегантный)). Уже позже ее переименовали в Caenorhabditis elegans.
Модельным организмом C. elegans стала сравнительно недавно: ею заинтересовался молекулярный биолог Сидней Бреннер. В 1960-х годах Бреннер сделал большой вклад в изучение молекулярной биологии генетического кода, а потом переключился на биологию развития, в том числе развития нервной системы. Нематода приглянулась ему, потому что ее просто выращивать в больших количествах (на чашке Петри, заселенной бактериями; см. видео 1) и легко производить с ней генетические манипуляции. C. elegans живет 2–3 недели, а воспроизводится всего за 3–4 дня! Позже, в 2002 году, Бреннер разделил Нобелевскую премию с Робертом Хорвицем и Джоном Салстоном за исследования генетической регуляции развития органов и апоптоза, проведенные на нематоде, и назвал свою Нобелевскую лекцию «Подарок науке от природы» (Nature’s gift to science).
Видео 1. Эмбриональное развитие C. elegans на протяжении 12 часов, полученное с помощью интерференционно-контрастной микроскопии
Рисунок 2. Кстати, взрослых особей C. elegans можно заморозить и хранить при температуре −80 °C годами! После размораживания они в полном порядке.
Кроме того, самооплодотворяющиеся гермафродиты C. elegans — настоящий подарок для генетиков [8]. Во-первых, это облегчает содержание и разведение нематод, так как одна особь может дать начало целой популяции. Во-вторых — вытесняет гетерозиготность и делает популяцию изогенной, то есть очень схожей по генетическим признакам, что облегчает генетический анализ. В-третьих, самооплодотворение у нематод подчиняется менделевскому закону расщепления признаков, а это гарантирует, что у предка, гетерозиготного по определенному рецессивному признаку, четверть потомства будет гомозиготным по мутантному аллелю, что позволяет изучать гены, связанные с аутосомно-рецессивными заболеваниями. При этом на ранних стадиях работы с нематодами особей с желаемыми мутациями обнаруживали в основном по фенотипу, то есть по тому, как менялся вид или поведение червяка после внесения интересующей исследователя мутации. Сейчас для этого используются различные маркеры (в основном флуоресцентные [9]), позволяющие пометить особей, несущих интересующие признаки. Флуоресценцию легко обнаружить, так как тело C. elegans совсем прозрачное, и для этого ученые уже вовсю используют специальные «сортеры нематод» (надо полагать, превзошедшие собой сортеры клеток [10]): приборы, которые автоматически детектируют флуоресценцию и сортируют нематод по разным пробиркам (рис. 3).
Рисунок 3. Широкомасштабный скрининг нематод с использованием автоматизированного сортинга. Целую популяцию, происходящую от одного родителя (нематоды-гермафродита), подвергают тепловому шоку, а спустя 18 часов автоматически сортируют в проточном флуориметре по уровню флуоресценции выбранного белка.
С начала спецпроекта «Биомолекулы» о модельных организмах мы уже познакомили читателей с фагом лямбда [11], кишечной палочкой [12], грибами [13] и растением Arabidopsis thaliana [14] — ни у одного из них не было обнаружено (и можно сказать, что уже и не будет) нервной системы. Нематода C. elegans — самый «простой» модельный организм, обладающий нервной системой. Гидры, например, тоже ею обладают, но им не повезло стать настолько классическим модельным организмом, хотя ученые изучают и их [15]. Более того, нервная система гидры диффузная — то есть нейроны равномерно раскиданы по телу, а у C. elegans уже имеется центральное скопление нейронов — окологлоточное нервное кольцо, которое можно считать очень примитивным зачатком мозга. Согласно подсчетам клеток нематоды, у взрослой особи C. elegans 302 нейрона. Такое небольшое их количество прельщало исследователей с самого начала. Первая попытка реконструировать коннектóм — карту всех соединений нейронов организма — с использованием снимков с электронного микроскопа была предпринята под руководством Сиднея Бреннера еще в 1975 году [16], но тогда он сосредоточился только на 58 нейронах в голове нематоды. В 1986 году его группа опубликовала почти полную карту связей 302 нейронов C. elegans, которая включала в себя более 7000 синапсов (рис. 4а и видео 2) [17]. В 2011 году уже другая группа ученых опубликовала еще более детальную версию коннектома нематоды (рис. 4б) [18] и предложила более удобные способы анализа и визуализации таких данных [19]. До недавнего времени C. elegans оставалась единственным организмом, способным похвастаться своим коннектомом, но в 2018 году был реконструирован полный коннектом плодовой мушки дрозофилы [20], состоящий из более чем 100 000 нейронов. О дрозофиле как модельном организме мы расскажем в июле.
Рисунок 4а. Коннектом нематоды тогда и сейчас. Мотонейроны, находящиеся в окологлоточном нервном кольце, и соединения между ними. Из-за ограниченных способностей визуализации 1986 года коннектом приходилось изображать по кусочкам.
Рисунок 4б. Коннектом нематоды тогда и сейчас. Версия коннектома 2011 года: граф, состоящий из 302 нейронов и отображающий все связи между ними. Красные точки — сенсорные нейроны, синие — интернейроны, зеленые — моторные нейроны.
Видео 2. Трехмерная реконструкция нервной системы C. elegans, полученная в Virtual Worm Project
Другим ключевым открытием, которым мы обязаны C. elegans, является механизм РНК-интерференции [3], которая позволяет «заглушить» экспрессию определенного гена с помощью двухцепочечного фрагмента РНК, одна из цепей которого комплементарна гену. Здесь снова на руку ученым сыграла простота обращения с нематодой — достаточно скормить ей бактерий, синтезирующих необходимую РНК-заглушку, и фрагмент двухцепочечной РНК распространяется по всему организму C. elegans, заглушая ген во всех клетках! За это открытие Эндрю Файер и Крэйг Мэлло удостоились Нобелевской премии в 2006 году. А сам механизм в наши дни, более чем десятилетие спустя, наконец-то ложится в основу новейших лекарственных препаратов [21], [22].
Количество областей, в которых C. elegans играет роль модельного организма сегодня, трудно обозреть. Нематоду назвали простейшим организмом, у которого был обнаружен сон, и даже нашли единственный нейрон, индуцирующий состояние, подобное сну [23]: если этот нейрон активировать при помощи оптогенетики [24], нематода засыпает. После обнаружения гена, мутация которого продлевает срок жизни C. elegans вдвое [25], на них вовсю начали исследовать процессы, связанные со старением и длительностью жизни. Еще одна группа обнаружила, что нематоды тоже могут становиться зависимыми от никотина [26]: они демонстрируют такие же поведенческие реакции, как и курильщики, а значит, на них можно исследовать генетические механизмы никотиновой зависимости [27]. А NASA использовало C. elegans для изучения мышечной адаптации и влияния радиации на клетки в космосе, а также предложило использовать специальный штамм нематоды в качестве «биологического дозиметра», способного отслеживать уровень влияния радиации и скорость накопления вызванных ею мутаций.
Читатель, не презирай нематоду! Она по-своему красива и изящна (рис. 5). Теперь ты знаком с ее достоинствами и наверняка ожидаешь встречи со следующими модельными организмами — моллюсками — через месяц.
Рисунок 5. Нематода C. elegans — герой календаря «Биомолекулы». Этот календарь мы сделали в 2019 году и даже провели на него весьма успешный краудфандинг. У тех, кто успел приобрести календарь, арабидопсис уже зеленеет на стенке, ну а с прочими мы делимся хайрезом этого листа — скачивайте, печатайте и вешайте над столом! Ну а кто всё же хочет приобрести бумажный экземпляр — приглашаем в интернет-магазин «Планеты.ру»!