какие хромосомы расходятся к полюсам клетки в анафазе
Какие хромосомы расходятся к полюсам клетки в анафазе
Метафаза. Характерным событием для метафазы является перемещение хромосом в экваториальную плоскость веретена. Здесь они располагаются строго закономерно, образуя метафазную пластинку (при взгляде на веретено деления сбоку). Если рассматривать группу метафазных хромосом со стороны полюсов веретена, то отчетливо выступает фигура, напоминающая звезду (так называемая материнская звезда). В этот период можно определить число, форму и размеры хромосом (d-хромосом, двойных хромосом), составляющих метафазную пластинку.
К концу метафазы продольные половинки хромосом (сестринские хроматиды) обособляются на всем протяжении, кроме зоны первичной перетяжки.
Для каждого вида животных характерно строго постоянное число хромосом в соматических клетках. Для человека оно равно 46. По длине хромосом различают чередование окрашенных и неокрашенных участков. При этом каждая хромосома отличается неповторимым рисунком дифференциальной окраски. Хромосомы человека подразделяются на 7 групп по их размерам и особенностям строения (А, В, С, D, Е, F, G) и каждая хромосома имеет свой номер. Совокупность признаков строения хромосом, их размеров и числа составляет то, что называют кариотипом.
Анафаза включает процесс расхождения хромосом к полюсам делящейся клетки. Механизм движения хромосом объясняется гипотезой скользящих нитей, согласно которой состоящие из микротрубочек нити веретена, взаимодействуя друг с другом и с сократительными белками, тянут хромосомы к полюсам. Скорость движения хромосом достигает 0,2-0,5 мкм/мин, а вся анафаза продолжается 2-3 мин. Анафаза заканчивается перемещением двух идентичных наборов хромосом (s-хромосом, или одиночных хромосом) к полюсам, где они сближаются, образуя фигуры, напоминающие по внешнему виду (если смотреть со стороны полюса) звезды. Эти фигуры называют дочерними звездами.
Часть клеток может выходить из цикла репродукции и вступить на путь дифференцировки. Некоторые клетки могут выходить из клеточного цикла в G1-периоде или после S-периода и находиться в покое (Go-период). Такие покоящиеся клетки сохраняют способность к делению и могут снова входить в цикл размножения.
На пути к разгадке тайны мейоза
Появление мейоза – особого варианта клеточного деления, в результате которого число хромосом сокращается вдвое – было одним из важнейших эволюционных «достижений» первых эукариот. Механизм мейоза сложился из комбинации готовых «блоков»: механизмов митоза, рекомбинации и репарации ДНК. Ключевым событием стало формирование синаптонемного комплекса – особой белковой структуры, обеспечивающей попарное соединение и точное «выравнивание» хромосом.
Появление эукариотической клетки было важнейшим эволюционным преобразованием (ароморфозом) в истории земной жизни (см. обзор «Происхождение эукариот» ). Одним из главных «достижений» древних эукариотических организмов стало возникновение настоящего полового процесса, то есть слияния двух гаплоидных (содержащих одинарный набор хромосом) клеток – гамет в диплоидную (содержащую двойной набор хромосом) клетку – зиготу.
Чтобы жизненный цикл эукариот, обладающих половым процессом, мог продолжаться, должен был развиться механизм, посредством которого из диплоидных клеток снова могли образовываться гаплоидные. Таким механизмом стал мейоз – особый вид клеточного деления, при котором число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое по сравнению с родительской клеткой.
В статье Ю.Ф.Богданова, крупнейшего специалиста по эволюции мейоза, рассматриваются современные представления о происхождении механизмов мейотического деления у эукариот.
Общепризнано, что мейоз произошел из митоза – «обычного» клеточного деления эукариот, в результате которого число хромосом остается прежним. Происхождение митоза само по себе было замечательным ароморфозом. Мейоз, по сути дела, является модифицированной версией митоза.
В ходе митоза (а также в ходе второго деления мейоза) хромосомы вступают в метафазу поодиночке, и нити веретена деления присоединяются к каждой хромосоме с двух сторон.
Именно благодаря указанным особенностям первого деления мейоза и обеспечивается уменьшение числа хромосом: к полюсам клетки расходятся не сестринские хроматиды, а гомологичные хромосомы, по одной из каждой пары (см. схему).
Эти ключевые особенности первого деления мейоза развились на основе одного и того же ароморфоза – возникновения так называемого синаптонемного комплекса (СК).
Механизм мейоза был «собран» из готовых блоков (как это часто бывает в эволюции) – разумеется, с некоторыми модификациями и новшествами.
Одним из этих исходных блоков стал уже имевшийся к тому времени у эукариот механизм митоза, другим – механизм репарации (починки повреждений) ДНК, основанный на гомологичной рекомбинации (см.: Глазер В.М. Гомологичная генетическая рекомбинация ). Суть процесса в том, что поврежденный участок одной молекулы ДНК заменяется его неповрежденной копией, взятой из другой (гомологичной) молекулы ДНК.
Чтобы «развести» гомологичные хромосомы к разным полюсам клетки, в ходе мейоза используется веретено деления, «унаследованное» от митоза. Но чтобы распределение хромосом по дочерним клеткам прошло без ошибок, гомологичные хромосомы необходимо сначала сгруппировать попарно. Для этого используется механизм гомологичной рекомбинации, точнее, одна из деталей этого механизма – образование так называемого соединения Холлидея.
Починка разрывов ДНК – одна из основ мейоза
Механизмы репарации и рекомбинации ДНК – очень древние, они должны были возникнуть еще на заре жизни.
Становление мейоза в ходе эволюции, так же как и сам мейоз в жизненном цикле современных организмов, начинается с репарации повреждений (разрывов) ДНК. Разрывы эти в начале мейоза возникают не сами собой – их создает специальный фермент, эндонуклеаза SPO11. Этот фермент является модификацией другого белка – ДНК-топоизомеразы VI, унаследованной эукариотами от своих прокариотических предков – архей.
Клетка начинает «чинить» разорванные молекулы ДНК при помощи древнего механизма гомологичной рекомбинации. А для этого нужно объединить попарно гомологичные молекулы ДНК (чтобы использовать неповрежденные участки одной молекулы в качестве «матрицы» для исправления повреждений в другой молекуле). На этом и основано попарное объединение хромосом в профазе I мейоза.
Белковые оси хромосом
Эукариотический геном значительно больше прокариотического и содержит больше «избыточной» ДНК (различных некодирующих последовательностей, мобильных генетических элементов и др.) Большие размеры генома стимулировали «распадение» его на отдельные хромосомы (линейные, в отличие от единственной кольцевой хромосомы прокариот). Как следствие, «оказалась полезной новация в структуре хромосом – белковые оси, к которым стали крепиться петли гигантской молекулы ДНК – эукариотической хромосомы».
В клетках эукариот, делящихся путем митоза, сестринские хроматиды (образовавшиеся в результате репликации исходной молекулы ДНК) соединены посредством белков-когезинов. Чтобы хроматиды могли разойтись к полюсам клетки (в анафазе митоза), когезины должны гидролизоваться и исчезнуть из межхроматидного пространства.
Один из когезинов (Rec8) «оказался подходящим субстратом для наслоения на него других мейоз-специфичных белков», из которых в начале мейоза строятся более сложные белковые оси, или «линейные элементы», к которым ДНК крепится петлями, приобретая вид «ершика». Каждая петля содержит несколько тысяч пар нуклеотидов и крепится к линейному элементу только в одном месте, «кнопочно». Такая организация хромосомы позволяет хромосомным локусам легче находить гомологичные им локусы в хромосоме-партнере. Так обстоит дело у некоторых низших эукариот, у которых нет «классического» мейоза, характерного для более высокоорганизованных форм.
Синаптонемные комплексы. Ароморфоз.
У эукариот с классическим мейозом «бывшие линейные элементы хромосом соединяются попарно с помощью белковой «застежки-молнии» в двухосевую структуру, именуемую синаптонемным комплексом (СК)». Это обеспечивает тесное соединение гомологичных хромосом. Ю.Ф.Богданов считает появление СК важным ароморфозом. СК существует ограниченное время в течение профазы I мейоза и затем распадается. СК обнаружен у многих сотен видов – от одноклеточных водорослей, грибов и протистов до многоклеточных. Предполагается несколько возможных функций СК:
1) Организация профазной мейотической хромосомы. Благодаря СК возникает билатеральная организация пары соединившихся гомологичных хромосом. Петли хроматина располагаются по обе стороны от СК. Это позволяет точно сопоставить петли хроматина в трехмерном пространстве клеточного ядра. «По-видимому, это простейший, если не единственный, способ внести порядок и точность в процесс взаимного узнавания локусов гомологичных хромосом и обеспечить достаточную точность (гомологию) рекомбинации в мейозе.»
2) СК не только соединяет гомологичные хромосомы, но и не дает им «склеиться», удерживая их на расстоянии 70-120 нм друг от друга. В конце профазы I (стадия диплотены) СК распадается во всех локусах, кроме локусов хиазм (перекрещивания хроматид). Гомологичные хромосомы, взаимно оттолкнувшиеся во всех локусах, кроме локусов хиазм, выстраиваются на экваторе веретена деления в метафазе I. Они готовы разойтись к полюсам, как только освободятся от хиазм.
3) СК необходим для формирования хиазм. СК также не позволяет хиазмам располагаться слишком близко друг от друга. Иными словами, благодаря СК хроматиды могут «рваться» и обмениваться участками лишь в ограниченном количестве мест. Ю.Ф.Богданов оценивает это как положительное явление, поскольку «чрезмерная частота кроссинговера – не столько «благо» комбинаторики, сколько угроза стабильности адаптационно выгодных фенотипов».
Происхождение белков СК
У разных групп эукариот СК строится по единому «плану», но при этом используются совершенно разные (структурно негомологичные) белки. Это похоже на постройку домов по сходному плану (стены, крыша, окна), но из совершенно разных материалов. Материал не важен – «важно, чтобы СК выравнивал параллельно лежащие гомологичные хромосомы, сохранял между ними пространство, в котором происходит рекомбинация ДНК, и сохранял бы эти условия столь долго, сколько необходимо для завершения рекомбинации и формирования хиазм».
Сравнительный анализ структуры белков СК показал, что они возникли независимо у предков современных эукариот, давших начало разным крупным таксонам (растений, грибов, животных).
Ю.Ф.Богданов приводит убедительные доводы и экспериментальные факты, свидетельствующие о том, что структуры СК формируются путем самосборки из белковых молекул, подобно многим другим сложным молекулярным комплексам. Автор отмечает, что «самоорганизующиеся структуры могут состоять из разных белковых субъединиц и нуклеиновых кислот, как это наблюдается в отношении вирусов и рибосом». Важно, что белки, сходные по размерам и трехмерной организации, могут служить компонентами одинаковых структур у далеких друг от друга организмов даже в тех случаях, когда первичная структура (аминокислотная последовательность) этих белков сильно различается.
Почему в первом делении мейоза сестринские хроматиды не расходятся?
Итак, причина нерасхождения хроматид в мейозе I – сохранение соединяющей их когезиновой оси. В результате после первого деления мейоза «программа» клеточного деления остается как бы «не выполненной». Эта программа – в основе которой лежит древняя программа митоза – после завершения мейоза I, не останавливаясь, продолжает работать (хроматиды не разошлись, когезиновые оси не гидролизовались – значит, нужно делиться дальше). И поэтому клетки сразу же, без интерфазы и без синтеза ДНК, вступают в новое деление (мейоз II), идущее уже в точности по схеме классического митоза.
В заключительнй части статьи Ю.Ф.Богданов рассматривает ряд интересных случаев отхода некоторых организмов от схемы «классического» мейоза. Например, у самцов дрозофил (в отличие от самок) СК не образуется, и мейоз идет по примитивной схеме, характерной для некоторых архаичных эукариот (дрожжи S. pombe ). Таким образом «генетическая программа» примитивного мейоза у высших организмов не исчезает (вероятно, она просто входит в состав более сложной программы «классического» мейоза) и может вновь оказаться востребованной.
Ю. Ф. Богданов. Белковые механизмы мейоза (популярная статья в журнале «Природа»).
С фактами и теориями, касающимися происхождения мейоза, можно ознакомиться в статьях Ю.Ф.Богданова и его коллег:
Митоз и мейоз
Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)
С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.
Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.
Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.
Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.
ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).
Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).
Мейоз
В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).
Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.
Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.
Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.
Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).
Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.
Бинарное деление надвое
При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.
Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Какие хромосомы расходятся к полюсам клетки в анафазе
• Нарушение связи между сестринскими хроматидами позволяет им начать движение к противоположным полюсам
• Движение происходит потому, что тянущие усилия, приложенные к сестринским кинетохорам в митозе, более не противодействуют друг другу
• Элонгация митотического веретена в анафазе увеличивает расстояние между расходящимися хромосомами
• Элонгация веретена происходит за счет расталкивающего усилия, приложенного к микротрубочкам его средней части и тянущей силы, действующей на астральные микротрубочки
После прикрепления к веретену последнего кинетохора и до начала расхождения хроматид наступает лаг-период. В течение этого периода секурин и другие белки деградируют. Начавшийся процесс расхождения хроматид через несколько минут завершается. Обычно сестринские хроматиды начинают расходиться в области центромеры, поскольку там на хромосому действуют силы, направленные к противоположным полюсам. После расхождения в центромерной области, по мере движения к полюсам, продолжается разделение сестринских хроматид.
Фаза митоза, в которой два набора только что разделившихся хромосом расходятся к полюсам, называется анафаза А. Она обозначается так, чтобы ее можно было отличить от анафазы В, когда расходятся сами полюса. Процессы, происходящие в анафазе А и В, представлены на рисунке ниже. Эти процессы не являются различными стадиями анафазы, а представляют собой два независимых и одновременно функционирующих механизма разделения хромосом.
Хотя в начале анафазы хромосомы внезапно начинают движение к полюсам, механизм, генерирующий необходимую силу, при переходе от метафазы к анафазе не включается. Это следует из экспериментов с использованием лазерного луча для разрушения одного кинетохора в хромосоме, ориентированной в двух направлениях и находящейся в прометафазе, задолго до начала разделения хроматид. Освобожденная от связи с одним из полюсов хромосома сразу же начинает движение к другому полюсу, так же как это происходит с анафазными хромосомами.
Таким образом, в движении хромосом к полюсам в анафазе А участвует тот же механизм (или механизмы), который перемещает их к полюсам при образовании веретена и при конгрессии. Во время митоза к кинетохорам постоянно приложены силы, направленные к полюсам. Единственное отличие заключается в том, что силы, действующие на сестринские кинетохоры в анафазе, более не противодействуют друг другу и отныне могут действовать независимо. В результате, как только хроматиды разделились, они сразу начинают расходиться к полюсам. Так же как при движении хромосом на ранних стадиях митоза в клетках позвоночных, это движение к полюсам обеспечивается за счет активности кинетохора и текучести субъединиц микротрубочек.
По мере продвижения двух групп хроматид к полюсам в анафазе А, начинается расхождение самих полюсов. Этот процесс представляет собой элонгацию веретена и происходит в анафазе В. В анафазе В две группы хроматид расходятся еще больше, что обеспечивает образование бороздки деления, по которой позже пройдет разделение цитоплазмы с образованием двух новых клеток между образующимися ядрами.
По мере движения хромосом к полюсам (анафаза А), сами полюса отодвигаются друг от друга (анафаза В),
тем самым увеличивая расхождение между двумя группами хромосом.
Движение полюсов обеспечивается усилием, развивающимся астральными микротрубочками, и за счет белковых моторов в центре веретена.
Эти усилия сдвигают перекрывающиеся микротрубочки по отношению к друг другу.
Обе анафазы — А и В, обеспечивают расхождение двух новых ядер, достаточное для того, чтобы между ними произошло разделение клетки на две.
В клетках некоторых организмов анафаза В начинается только после окончания анафазы А. В то же время у позвоночных и в большинстве других клеток расстояние между полюсами веретена начинает увеличиваться, как только произошло разделение хроматид. Таким образом, в данном случае обе фазы совпадают во времени. Вообще говоря, степень элонгации веретена широко варьирует даже в пределах одной популяции клеток.
В некоторых случаях это связано с формой клеток; так, большая степень элонгации веретена характерна для крупных и продолговатых, чем для мелких округлых клеток.
Как показано на рисунке ниже, в расхождении полюсов в анафазе В участвует несколько механизмов. У многих одноклеточных, например у дрожжей, диатомей и грибов, в процессе участвуют силы, которые генерируются в средней области веретена, между двумя расходящимися группами хромосом. В пределах этой области микротрубочки, отходящие от полюсов, перекрываются, и кинезиновые белки сшивают антипараллельные микротрубочки, расположенные рядом.
При продвижении этих моторных белков к плюс-концам микротрубочек, они, толкая соседние микротрубочки друг относительно друга, сдвигают их в направлении полюса, к которому они прикреплены. В результате происходит элонгация веретена. В это время также начинают расти плюс-концы микротрубочек, расположенных вне перекрывающейся области. Таким образом, поддерживается существование перекрывающейся области. Рост этих микротрубочек определяет степень элонгации всего веретена
Эти расталкивающие силы, так же как и действующие в анафазе А, участвуют и в ранних фазах митоза. Однако, до наступление анафазы им противодействуют другие, которые генерируются на веретене и направлены на сближение полюсов. Эти противоположно направленные силы частично генерируются моторами, направленными к минус-концу микротрубочек, которые также связывают расположенные рядом микротрубочки противоположной полярности. Такие же силы генерируются на биориентированных хромосомах сестринскими кинетохорами, которые постоянно работают, подтягивая полюса к метафазной пластинке. Когда при наступлении анафазы хроматиды полностью разделились, баланс нарушается, поскольку силы, сближающие полюса, ослабевают. В результате между полюсами проявляется расталкивающее усилие, и они расходятся.
Каким образом этот «расталкивающий» механизм участвует в элонгации веретена в клетках позвоночных, точно неизвестно. Дело в том, что в этих клетках минус-концы микротрубочек веретена, не связанные с кинетохорами, открепляются от полюсов, как только они расходятся в анафазе В. Таким образом, к середине анафазы полюса веретена в клетках позвоночных не расталкиваются, а, скорее, оттягиваются.
Соответствующие силы возникают при взаимодействии между астральными микротрубочками веретена, которые в анафазе остаются связанными с полюсами, и динеином цитоплазмы, локализованным на периферии клетки (т. е. в кортексе). Молекулы динеина, заякоренные в кортексе, «наматывают» на себя астральные микротрубочки, подтягивая таким образом полюса.
Кадры видеосъемки, которые позволяют наблюдать,
как хромосомы отходят от метафазной пластинки и расходятся. 
Кадры видеосъемки, иллюстрирующие удлинение веретна в анафазе. 
Расхождение полюсов веретена при его элонгации в анафазе В обеспечивается двумя механизмами.
Бифункциональные кинезиновые молекулярные моторы в центре веретена (показаны оранжевым цветом) расталкивают микротрубочки противоположной полярности.
В то же время цитоплазматический динеин (показан пурпурным цветом), прикрепленный к клеточному кортексу, тянет астральные микротрубочки.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021