ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Ρ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²
ΠΠ°Π»ΡΡΠΈΠΊΠΈ Π½Π°Π»Π΅Π²ΠΎ, Π΄Π΅Π²ΠΎΡΠΊΠΈ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²ΠΎ. Π ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅?
ΠΠ²ΡΠΎΡ
Π Π΅Π΄Π°ΠΊΡΠΎΡ
ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π·Π°Π΄Π°ΡΡ Π·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌΡΠ΅, ΡΠ·Π½Π°Π², ΡΡΠΎ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Π° Π±Π΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½Π°: Β«Π£ ΡΠ΅Π±Ρ Π΄Π΅Π²ΠΎΡΠΊΠ° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ°Π»ΡΡΠΈΠΊ?Β» ΠΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ Π±Ρ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ, Π²Π΅Π΄Ρ Π£ΠΠ ΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΆΠ΅Ρ? ΠΠΎ Π½Π΅ ΡΡΡ-ΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ. Π ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΌΠΈΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Ρ Y-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠΎΠΉ, ΠΈ ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Β«ΠΆΠ΅Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅Β» ΡΠ΅ΡΡΡΡ Ρ Π΄Π²ΡΠΌΡ X-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ. Π’Π°ΠΊ ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ» β ΡΡΠΎ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠ° Π½Π΅ ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ, Π° ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ.
Π Π½Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½Π΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠ°Π·Π΄Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² Π² ΡΡΡΠ°Π½Π΅ ΠΎΠ±ΠΎΡΡΡΡΡΡΡΡ ΡΠ°Π·Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΡ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΠΊΡΠΎ ΠΆΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠΈΠ΅ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ, Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΡΠΆΡΠΈΠ½Ρ ΠΈ ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π΄Π΅Π»Π°ΡΡ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π½Π΅ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡΡΡ Π΄ΡΠ°Π³ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠΈΡΡΠ». Π ΠΌΠ΅ΠΆ ΡΠ΅ΠΌ, Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ» (ΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ, ΠΈ ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ) β ΡΡΠΎ Π½Π΅ ΡΠΎ, ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΌΡΠΆΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ Π½Π΅Ρ ΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΡΡ.
Π‘ ΡΠΈΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π»ΠΈΡΡΠ°
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 1. ΠΠ°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π° ΠΎΡ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠΈΡ Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΠ°Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ²: Π±ΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ (Emys orbicularis), ΡΡΠ΅Π΄ΠΈΠ·Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠΌΠΎΡΡΠΊΠΎΠΉ (Testude graeca), Π»ΠΎΠ³Π³Π΅ΡΡ Π΅Π΄Π° (Caretta caretta) ΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ (Chrysemys picta). Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ ΠΈΠ· ru.wikipedia.org.
ΠΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π° Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅, Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎ-ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΌΡ [1]. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΊΡΠΎΠΊΠΎΠ΄ΠΈΠ»Ρ, ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΠ°Ρ ΠΈ ΠΈ ΡΡΠ΅ΡΠΈΡΡ Π² ΡΡΠΎΠΌ ΡΠΌΡΡΠ»Π΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ Π·Π°Π²ΠΈΡΡΡ ΠΎΡ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΠΈΡ ΡΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΠΉΡΠ° (ΡΠΈΡ. 1). Π£ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΡΠ± ΠΏΠΎΠ» Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΡΠΎ ΡΠΆΓ© ΠΆΠΈΠ²Π΅Ρ ΡΡΠ΄ΠΎΠΌ Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ β ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°ΠΌΡΡ [2]. ΠΠ°ΡΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡ ΠΌΠ°Π»ΡΡΠΈΠΊΠΎΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π΅Π²ΠΎΡΠΊΠΎΠΉ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π»ΠΈ Π½Π° Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ SRY β sex determining region of chromosome Y, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Β«ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΡ Β» Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΡΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π·Π°ΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π³ΠΎΠ½Π°Π΄ ΠΏΠΎ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠΌΡ ΡΡΠ΅Π½Π°ΡΠΈΡ). Π’Π΅ΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΠ½ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ Π½Π° ΠΈΠ³ΡΠ΅ΠΊ-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅, Π½ΠΎ Π±ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΈ ΡΠ°ΠΊ, ΡΡΠΎ SRY ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΈΠΊΡ-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ΅ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΈ Π΄Π»Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . Π ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΡΡ ΠΊΠΎΡΡ (ΡΠ°ΠΌΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΡ) ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΠ°Ρ ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ°: ΡΠ°ΠΊΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ²Π΅ΡΠΊΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ, ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ XX. Π―ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ XX β ΡΡΠΎ Π² ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π² ΠΊΠΎΡΠΊΠ°, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· ΠΈΠΊΡ-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π½Π΅ΡΠ΅Ρ SRY, ΡΠΎ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½Π°Ρ ΠΊΠΎΡΠΊΠ° ΠΎΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΊΠΎΡΠΎΠΌ [3].
SRY β Π½Π΅ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ ΠΠΠ, Π²Π»ΠΈΡΡΡΠΈΠΉ Π½Π° ΠΏΠΎΠ» ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠΌ XY ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ΅Ρ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΈΡΠΊΠΈ, Π½ΠΎ ΠΈ ΡΡΠ΄ΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ°ΡΠΊΡ Ρ ΡΠ°Π»Π»ΠΎΠΏΠΈΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ ΡΡΡΠ±Π°ΠΌΠΈ, Π΅ΡΠ»ΠΈ Π² Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΎΠΊΠ°ΠΆΡΡΡΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π° WNT4. Π Π΅ΡΠ»ΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ XX-ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΉΠ΄Π΅Ρ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ Π³Π΅Π½Π° RSPO1*, Ρ Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΡΡΡ ΠΎΠ²ΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΡ β ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρ ΡΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΡΠΈΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ.
* β Π Π°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠΏΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² WNT ΠΈ RSPO β ΡΡΠ°ΡΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΡΠΈ Wnt, ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, ΠΎΠ½ΡΠΎ- ΠΈ ΠΎΠ½ΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°. Π ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈ ΠΏΠΎΡΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Π½Π½ΡΡ Β«ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ±ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΡΡΡΡ Β» Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²-ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² β Wnt β ΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π² ΡΡΠ°ΡΡΠ΅ Β«ΠΠ°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅Π»ΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°: Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ WntΒ» [4]. β Π Π΅Π΄.
ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ» β ΡΡΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½Π°Ρ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠ°, ΠΈ ΡΠΊΠ»Π°Π΄ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ½Π° ΠΈΠ· Π±ΠΎΡΡΠ±Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠΈΠ»Ρ, Π΄Π²ΠΈΠΆΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΡ ΠΈ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΡ Π³ΠΎΠ½Π°Π΄, Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°ΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΅Π³ΠΎ Π±Π°Π»Π°Π½ΡΠ°. Π ΡΠΎΡΠΊΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π±Π°Π»Π°Π½ΡΠ° Π²ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°Π½Ρ Π±ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΠΌΠΈ.
ΠΠ²ΡΡΡΠ°Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠ΅ Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 2. ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠ° β ΠΊΠΎΡΠΊΠ°-Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°. ΠΠ±ΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈ ΠΈ ΡΠ²Π΅Ρ Π³Π»Π°Π·. Π€ΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΈΠ· instagram.com/venustwofacecat.
ΠΠΎ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π°Π»ΠΈ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΈ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π½Π°Ρ Π³Π΅Π½Ρ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΠ»ΠΎΠΉ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΡΠΎ Π½Π΅ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΈΠΌΠΎ: Π±ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ°ΠΊ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ Π½Π°Π±ΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΠ΅ β ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ ΠΈΠ·Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΡΠ»Π° ΠΈΠ· Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ΠΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π², ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°ΡΡΠΈΡ , ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ΅Π» ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 5 Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄. Π’ΠΎΠ³Π΄Π° Π² ΠΠΎΡΠΎΠ»Π΅Π²ΡΠΊΠΈΠΉ Π³ΠΎΡΠΏΠΈΡΠ°Π»Ρ Π² ΠΠ΅Π»ΡΠ±ΡΡΠ½Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠ»Π°ΡΡ Π±Π΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½Π°Ρ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Π° 46 Π»Π΅Ρ. ΠΠ½Π° Ρ ΠΎΡΠ΅Π»Π° Π²ΡΡΡΠ½ΠΈΡΡ, Π²ΡΡ Π»ΠΈ Π² ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠ΅ Ρ Π΅Π΅ Π±ΡΠ΄ΡΡΠΈΠΌ, ΡΡΠ΅ΡΡΠΈΠΌ ΠΏΠΎ ΡΡΠ΅ΡΡ, ΡΠ΅Π±Π΅Π½ΠΊΠΎΠΌ. ΠΠ΅Π»Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ ΡΠ΅Π·ΠΎΠ½Π½ΠΎΠ΅: Π²ΡΡ-ΡΠ°ΠΊΠΈ Π΄Π΅ΡΠΈ, Π·Π°ΡΠ°ΡΡΠ΅ Π² ΡΠ°ΠΊΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ΅, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΡΠ°Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈ Π²ΡΠ΅Π΄Π½ΡΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ.
ΠΠΌΠ½ΠΈΠΎΡΠ΅Π½ΡΠ΅Π· (Π²Π·ΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄Π½ΡΡ Π²ΠΎΠ΄) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», ΡΡΠΎ Ρ ΡΠ΅Π±Π΅Π½ΠΊΠΎΠΌ Π²ΡΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΊΡΠΎΠ²ΠΈ ΠΈ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅ΠΊ Π±Π΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π²ΡΡΠ²ΠΈΠ»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π½Π΅ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΠΉ, Π° ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ [5]! Π‘ΠΊΠΎΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ, XY-ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ β ΡΡΠΎ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΈ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ Π±Π»ΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠ°, Π΄Π΅Π»ΠΈΠ²ΡΠ΅Π³ΠΎ Ρ Π½Π΅ΠΉ ΡΡΡΠΎΠ±Ρ.
ΠΠ° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅, ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠΎΡΡΠ°Π²ΠΎΠΌ, Π½Π΅ ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ ΡΠΆ ΠΈ ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎΡΡΡ. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π·Π½Π°ΡΡ ΠΎ Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Ρ ΠΈ ΠΌΠΎΠ·Π°ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ . Π ΡΠ΅, ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Ρ Π½Π΅ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, Π½ΠΎ Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΠΈΠ· ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ Π·ΠΈΠ³ΠΎΡ, Π° Β«ΠΌΠΎΠ·Π°ΠΈΠΊΠΈΒ» β ΠΈΠ· ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ. ΠΠ΅ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΡ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ΅: ΠΌΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΊΠΎΡΠΊΠ° ΡΠ°Π·Π½ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ½Π°Ρ (ΡΠΈΡ. 2), Π° Ρ Π±Π°Π±ΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΡ ΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠ΅ ΠΊΡΡΠ»ΡΡ (ΡΠΈΡ. 3). Π£Π½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π°Π²ΡΡΡΠ°Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°Π· Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅, Π² ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ΅, ΠΌΠΎΠ·Π°ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΡΡ.
Π― Π½Π΅ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌ Ρ?
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 3. ΠΠΎΠ·Π°ΠΈΡΠ½ΡΠΉ Π³ΠΈΠ½Π°Π½Π΄ΡΠΎΠΌΠΎΡΡ Π±Π°Π±ΠΎΡΠΊΠΈ Papilio androgeus. ΠΠ΅Π²ΠΎΠ΅ Π·Π°Π΄Π½Π΅Π΅ ΠΊΡΡΠ»ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π½Π° ΠΊΡΡΠ»ΠΎ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ, ΠΏΡΠ°Π²ΠΎΠ΅ β ΡΠ°ΠΌΡΠ°. Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ ΠΈΠ· ru.wikipedia.org.
ΠΡΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ» Π½Π΅ ΡΠ°ΠΊ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π΅Π½, β ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ. ΠΡΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΡΠ²ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π΄ΠΎΡΡΠ°Π»Π°ΡΡ Π½Π°ΠΏΡΡΠΌΡΡ ΠΎΡ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈ (ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΏΠ»Π°ΡΠ΅Π½ΡΡ) ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡ Π±Π»ΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΎΠ². ΠΠ°ΡΠ°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ: ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄Π° ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ΄ΠΎΠ»Π΅Π²Π°ΡΡ ΠΏΠ»Π°ΡΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ Π±Π°ΡΡΠ΅Ρ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΎΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅. ΠΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΡ, ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° Π»ΡΠ±ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° ΠΎΡΡΠΎΡΠ³Π°ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠΆΠ΅ΡΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΡ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠ΅Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ. Π 1999 Π³ΠΎΠ΄Ρ Π² Journal of Clinical Investigation Π²ΡΡΠ»ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, Β«Π³Π΅ΡΠΎΠΉΒ» ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΠΈΠ» Π² ΡΠ΅Π±Π΅ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π²ΠΏΠ»ΠΎΡΡ Π΄ΠΎ Π·ΡΠ΅Π»ΠΎΡΡΠΈ [6]. ΠΡΡΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ: Π² ΠΊΡΠΎΠ²ΠΈ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ Π½Π°ΡΠ»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠΌ Π΅Π΅ ΡΠ΅Π±Π΅Π½ΠΊΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· 27 (!) Π»Π΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² [7].
ΠΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΡΠΆΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π±Π΅ΡΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΎ. Π€Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΌ ΠΏΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π°ΡΡ Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ ΡΡΠ΄Π° Π°ΡΡΠΎΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΡΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΈ ΡΡΠΊΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°Π²ΠΌΠ°Ρ . ΠΠ»ΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΌ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ΅Π½ Π΄Π»Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ , ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΠ²: Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈΡΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΏΠΎΠ»ΡΡ Π±Π»ΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΎΠ² Π½Π° ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π° Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΠ΅ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Ρ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½. Π ΠΈΡΠΎΠ³Π΅ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ ΠΌΠ°ΡΠΊΡΠ»ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΡΡ, Π΄Π°ΡΡ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ², ΡΠ΅ΠΌ Β«Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅Β» ΠΊΠΎΡΠΎΠ²Ρ, Π° ΡΠ°ΡΠ΅ ΠΈ Π²ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π±Π΅ΡΠΏΠ»ΠΎΠ΄Π½Ρ. Π’Π°ΠΊΠΈΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ β ΡΡΠΈΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ² β ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠΎ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΌΠ°.
Π Π°Π· ΠΈΠ½ΠΎΡΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠ΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π΅ΡΡΡΠΊΠΎΠ² Π»Π΅Ρ, ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠΊΠΎΡ, Π° Π΅ΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ°ΡΡΡΡ, ΠΈ ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΡΡ Π² Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅Π±Ρ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½Ρ. Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠ½ΠΎΡΠΎΠ² Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π² ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ [8]. ΠΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ΅ Π² ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ-ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅ΡΡΠ½ΠΎ ΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ΅ β Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π° Π½Π° ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅?
ΠΡΠ»ΠΈ ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΡ ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π½ΠΈΡΠ΅Π³ΠΎ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ ΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, ΡΠΎ ΡΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΡΠΆΠ΅ΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π½Π°Π²Π΅ΡΠ½ΡΠΊΠ° [9]. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ XY ΡΠ΅Π°Π³ΠΈΡΡΡΡ Π½Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ Π½Π΅ ΡΠ°ΠΊ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ XX [10].
ΠΡΡΠΈΠ½ΡΠ΅ 45? Π‘Π°ΠΌΠΎΡΠΊΠ° β ΡΠ°ΠΌΠ΅Ρ ΠΎΠΏΡΡΡ!
ΠΠΎΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ» ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π² Π·ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ΅. ΠΡΠΎΡΠ΅Π΄ΡΡΠ° Π½Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π² ΡΠ΅Π±Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠΉ, ΠΈ Π²ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΎΡΡΠ°Π½ΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ . ΠΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π²ΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΡ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-Π½ΠΈΠ±ΡΠ΄Ρ Π³Π΅Π½. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ½Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Foxl2 Ρ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ ΠΌΡΡΠΈ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π΅Π΅ ΡΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π‘Π΅ΡΡΠΎΠ»ΠΈ β ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ Π² ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΊΡΠ»Π°Ρ ΡΠ°ΠΌΡΠΎΠ² [11]. ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ΅, ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π½ΡΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π³Π΅Π½ Dmrt1 [12].
ΠΠ°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ, ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π½Π°ΠΏΡΡΠΌΡΡ Π½Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π°ΠΌΠΈ. Π ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-ΡΠΎ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Π΅ Π½Π΅Π²ΠΎΡΠΏΡΠΈΠΈΠΌΡΠΈΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΊ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠΌ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°ΠΌ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΈ Π½Π΅Π²ΠΎΡΠΏΡΠΈΠΈΠΌΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ Π°Π½Π΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°ΠΌ (ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠΌ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°ΠΌ) Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΡ Y-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΠΉ. ΠΠ½Π΅ΡΠ½Π΅ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° Π½Π΅Π»ΡΠ·Ρ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΡΡ ΠΎΡ Β«Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉΒ» ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ, Π½ΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠΈ Π½Π΅Π³ΠΎ Π±ΡΠ΄ΡΡ ΡΠΊΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠΈΡΠΊΠΈ.
Π Π°ΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π² Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π΅ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π΅ ΠΏΠΎ ΠΏΠ°ΡΠΏΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π½Π΅ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΡΡΠΎ β Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΈΠ· 4500 [13]. ΠΡΠ° ΡΠΈΡΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΡΡΡΡ Π² 45 ΡΠ°Π·, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΡΡ Π½Π΅Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ Π² ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠΉ ΠΎΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ ΠΎΡ Β«ΠΎΡΠΈΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎΒ» ΠΏΠΎΠ»Π°. ΠΡΡΠ³ΠΎΠ΅ Π΄Π΅Π»ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π° (ΡΠ°Π±Π». 1) ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΈ Π½Π΅ Π·Π½Π°ΡΡ ΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π΄ΠΎ ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡ, ΠΏΠΎΠΊΠ° Π½Π΅ ΠΏΠΎΠΉΠ΄ΡΡ Π»Π΅ΡΠΈΡΡΡΡ ΠΎΡ Π±Π΅ΡΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΈΡ. ΠΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΌ, Β«ΠΌΡΠΆΡΠΈΠ½Ρ-ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ΡΒ» Π½Π΅ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½Π΅ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ: Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΠ°ΡΡ Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π³ΡΡΠΆΠΈ Ρ ΠΈΡΡΡΠ³ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ»ΠΈ Ρ 70-Π»Π΅ΡΠ½Π΅Π³ΠΎ ΠΎΡΡΠ° ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΠΌΠ°ΡΠΊΡ ΠΈ ΡΠ°Π»Π»ΠΎΠΏΠΈΠ΅Π²Ρ ΡΡΡΠ±Ρ [14].
Π₯ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ | ΠΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ | ΠΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Ρ | ΠΡΠΎΡΠ΅Π΅ | |
---|---|---|---|---|
ΠΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΡΠΆΡΠΈΠ½Π° | XY | Π―ΠΈΡΠΊΠΈ | ΠΡΠΆΡΠΊΠΈΠ΅ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠΈ | ΠΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ (ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π²ΠΎΠ»ΠΎΡ Π½Π° Π»ΠΈΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅, ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅Ρ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·) ΠΏΠΎ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠΏΡ |
ΠΠ΅Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ | XY | Π―ΠΈΡΠΊΠΈ | ΠΡΠΆΡΠΊΠΈΠ΅ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠΈ | ΠΠ΅Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΡΠΆΡΠΈΠ½Ρ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½Π½Π°Ρ Π²ΡΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠ° ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΡ |
Π£ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ | XY | Π―ΠΈΡΠΊΠΈ | ΠΡΠΆΡΠΊΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠΈ Ρ Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΡΠΌΠΈ: Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΡΠ΅ΠΈΡΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π½Π° Π·Π°Π΄Π½Π΅ΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π΅ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΡΠ»Π΅Π½Π° (Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠ°ΡΠ°Ρ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠΏΠ°Π΄ΠΈΡ) | ΠΡΡΡΠ΅ΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΡΡΡ β 1 Π½Π° 250β400 ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π² ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² |
46, XY, Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π° | XY | Π―ΠΈΡΠΊΠΈ | Π§Π°ΡΡΠΎ ΠΈ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΠ΅, ΠΈ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΠ΅ | Π‘ΠΈΠ½Π΄ΡΠΎΠΌ ΠΏΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ ΠΡΠ»Π»Π΅ΡΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ². ΠΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ»Π΅Π½ ΠΈ ΡΠΈΡΠΊΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ°Π»Π»ΠΎΠΏΠΈΠ΅Π²Ρ ΡΡΡΠ±Ρ ΠΈ ΠΌΠ°ΡΠΊΠ° |
ΠΠ²ΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ΅ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π° | XX, XY ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π° Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΠ° | Π’ΠΊΠ°Π½Ρ ΡΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΈΡΠ΅ΠΊ | Π ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΠ΅, ΠΈ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΠ΅ | ΠΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠΎΠΆΠ°ΡΡ Π·Π΄ΠΎΡΠΎΠ²ΡΡ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΉ |
46, XX ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ΅ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π° | XX | ΠΠ΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΠΊΠΈ | ΠΡΠΆΡΠΊΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠΈ | ΠΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π²ΡΠ·Π²Π°Π½ΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ SRY Π½Π° X-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ |
Π£ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ | XX | Π―ΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ | ΠΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΠ΅ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠΈ | ΠΠ΅Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π² Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡΡ , Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠ°Π½Π½Π΅Π΅ ΠΏΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΡΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² |
ΠΠ΅Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ | XX | Π―ΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ | ΠΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΠ΅ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠΈ | ΠΠ΅Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΠΊ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΊΠΈΡΡΠΎΠ· ΡΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² |
ΠΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Π° | XX | Π―ΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ | ΠΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΠ΅ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠΈ | ΠΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ ΠΏΠΎ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠΏΡ |
ΠΠ°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅
ΠΡΠ°ΠΊ, Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΌ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° Π½Π΅ Π²ΡΡ ΡΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ. ΠΠΎ Π΅ΡΠ»ΠΈ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΠΈΡ Π²ΠΎ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ» ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ , ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅Ρ, ΡΠΎ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΡΠ°ΠΌΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ Π½Π°ΡΠ΅Π³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π° ΠΏΠΎ-ΠΏΡΠ΅ΠΆΠ½Π΅ΠΌΡ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ. Π ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ β Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Ρ ΠΎΡ ΡΠΏΠΎΡΡΠ° Ρ Π΅Π³ΠΎ ΠΆΠ΅ΡΡΠΊΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π° ΠΈ Π·Π°ΠΊΠ°Π½ΡΠΈΠ²Π°Ρ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΠ½ΡΠΌ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ΄Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΠΎΠΌ, ΠΈΠ·-Π·Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΡΡΠ°Π½Π°Ρ Π»ΡΠ΄ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π° ΠΎΡΠΈΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²ΡΡΡΠΏΠ°ΡΡ Π² Π±ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π·Π°Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΡΡ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΉ. ΠΡΠ΄Π΅ΠΌ Π½Π°Π΄Π΅ΡΡΡΡΡ, ΡΡΠΎ Ρ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΠΎΠ± ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π° ΠΏΠΎΠ» ΠΏΠΎ Π΄ΠΎΠΊΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌ ΡΠΎΠΆΠ΅ ΡΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΠ°Π΅ΠΌΡΠΌ ΠΈ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ.
ΠΡΡΠΎΡΠΈΠΈ ΠΈΠ· ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΊΡΡΠ³Π»ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ²Ρ-Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ°
ΠΠ²ΡΠΎΡ
Π Π΅Π΄Π°ΠΊΡΠΎΡ
Π£ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π΄Π²Π΅ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ, Π° Ρ ΡΠ°ΠΌΡΠΎΠ² ΠΎΠ΄Π½Π°. Π£ ΠΊΡΡΠ³Π»ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΠΉ C. elegans ΠΏΠΎΡΡΠΈ ΡΠ° ΠΆΠ΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΡ, ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΈΡΡ ΠΈΡ ΡΠ»Π°Π±ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π° Π½Π° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΡ. Π Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Ρ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ (Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²) Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠ»ΠΈΡΠΊΠΎΠΌ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠ² Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π΄ΠΎΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ. ΠΠ° Π΅Π΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Ρ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΠΉ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ²Π΅Ρ ΡΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ· Π‘Π¨Π, ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°.
Π ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΠΠ, ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡ Ρ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½. Π₯ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ*, Π° Π΅Π³ΠΎ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π²Π°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΄ΡΠ°, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ, ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ, ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΡ. Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠΈΡ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² Π½Π΅ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΠΌΡ ΡΠ΅ΠΉΡΠ°Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΠΠ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ. Π‘ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ²Π°ΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΡΠ±Π»ΠΈΠΆΠ΅Π½Ρ, Π° ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅ Π½Π΅Ρ, ΠΈ ΠΎΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π° ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΠΎ. ΠΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Hi-C β ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΡΠΉ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½Ρ 3Π‘-Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π°, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° ΡΠΈΠΊΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ.
* β ΠΠ°ΠΊ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΠΠ ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈ ΡΠ΅ΠΌ ΠΆΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠΌ Π½Π΅ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠΈ Π΄ΡΡΠ³ Π½Π° Π΄ΡΡΠ³Π°, ΡΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΎ Π² ΡΡΠ°ΡΡΠ΅ Β«ΠΠ°ΡΠΈΡΡΡ, ΠΊΠ°ΡΠΈΡΡΡ ΠΊ ΠΠΠ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½Β» [1]. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ ΡΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΠ° ΠΈ ΡΠΏΠΈΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π° ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ. ΠΡΠ²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π΅ ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΡΡΠΈΠ½Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ ΡΠΏΠΎΡΡΠΊΠ°ΡΡΡΡ ΠΎ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΎΠΌΡ: Β«Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π² Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π΅: ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠΊΠ²ΠΎΠ·Ρ ΡΡΠ΅Π½ΡΒ» [2]. Π ΡΠΏΠΈΠ³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΡΠΉ Β«ΠΌΠ°ΠΊΠΈΡΠΆΒ» Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎ Π½Π΅ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ Π²ΠΎ Π±Π»Π°Π³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ. ΠΠ»Ρ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡΡ Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΡΡΠ²Π° ΡΠΎ ΡΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΡΠΌΠΈ ΠΈ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠΈΡΡΡΡ Π²Π΅Π³Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ°Π½ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½ Π² ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠ΅ ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΎΠ²: Β«ΠΠΈΠ»ΡΠ»ΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠΏΠΈΠ³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Β» [3]. Π Π²Π΅Π΄Ρ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΆΠ΅. β Π Π΅Π΄.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 1. Π Π΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π° Hi-C, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π² ΡΠΎΡΠΌΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠ°ΡΡΡ. ΠΠΎ ΠΎΡΡΠΌ Π°Π±ΡΡΠΈΡΡ ΠΈ ΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½Π°Ρ ΠΎΡΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½Π°ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°; ΡΠΈΠΌΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠΈΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½Ρ Π·ΠΎΠ½Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ. Π§Π΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΌΠ½Π΅Π΅ ΡΠΎΡΠΊΠ° Π½Π° ΠΊΠ°ΡΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ±Π»ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°. ΠΠΈΠ΄Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½Ρ, ΡΠ΅ΠΌ Π΄Π°Π»ΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ. Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ ΠΈΠ· [6].
ΠΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌ. Π‘Π½Π°ΡΠ°Π»Π° Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ Β«ΡΡΠΈΠ²Π°ΡΡΒ», ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ Π½Π°ΠΌΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠΈΠΊΡΠΈΡΡΡΡ Π²ΡΠ΅ ΠΠΠ-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΠΠ ΡΠ΅ΠΆΡΡ Π½Π° ΠΊΡΡΠΎΡΠΊΠΈ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π²Π·Π²Π΅ΡΡ ΡΠ°Π·Π±Π°Π²Π»ΡΡΡ. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠ΄ΠΎΠΌ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π° ΠΎΡΠ΄Π°Π»ΡΡΡΡΡ, Π° ΡΠ±Π»ΠΈΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΠΠ. ΠΡ ΡΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ β Π»ΠΈΠ³Π°Π·ΠΎΠΉ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ: ΡΠ΅ΠΏΠΈ, ΡΠ°Π½Π΅Π΅ ΡΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΎΠ΄Π½Ρ. ΠΠ°Π»ΡΡΠ΅ ΠΈΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎ-ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΌΡ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ.
Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Hi-C, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΡΡΡ Π²ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ [4, 5]. Π Π΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Hi-C ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠ°ΡΡ β ΡΠ°ΠΊΠΈΡ , ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π° ΡΠΈΡΡΠ½ΠΊΠ΅ 1. ΠΠΎ ΠΎΡΡΠΌ ΠΎΡΠΊΠ»Π°Π΄ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½Π°ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°. Π§Π΅ΠΌ ΡΠ°ΡΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ°ΡΡΡΠΌΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°, ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΌΠ½Π΅Π΅ (ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠ½Π΅Π΅, ΠΊΠΎΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π½ΡΠ°Π²ΠΈΡΡΡ) ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ°Ρ ΡΠΎΡΠΊΠ° Π½Π° ΠΊΠ°ΡΡΠ΅. ΠΠ° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠ°ΡΡΠ°Ρ Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΠΠ, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅, ΡΡΠΎ ΠΈ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΠ½ΠΎ. ΠΠ½ΡΡΡΠΈ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π²ΠΈΠ΄Π½Ρ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠΎΠΌΠ±Ρ ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ (Π’ΠΠ), ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌΠΈ Π΅ΡΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΡΡ. ΠΠ°ΠΊ ΡΠ°Π· Π’ΠΠΡ ΠΈ ΠΈΡ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΡΡ ΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ· Π‘Π¨Π Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ ΠΊΡΡΠ³Π»ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ²Ρ Caenorhabditis elegans [6].
ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π΄ΠΎΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Ρ ΠΊΡΡΠ³Π»ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΠΉ, Π½ΠΎ ΠΈ Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ [7]. ΠΠ»Π°Π²Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΡΠΎ ΠΈΠ½Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°Π΅ΡΡΡ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π΅Π΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ (Π½Π΅ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎ, Π° Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ). ΠΠ½Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΈΡ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π° Π³Π΅Π½Ρ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π½Π΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² Π΄Π²Π° ΡΠ°Π·Π° ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½Π΅Π΅, ΡΠ΅ΠΌ Ρ ΡΠ°ΠΌΡΠΎΠ². Π£ ΠΊΡΡΠ³Π»ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΠΉ ΡΠΎΠΆΠ΅ Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ. ΠΠΎΠ³Π΄Π° ΠΈΡ Π΄Π²Π΅, ΡΠ΅ΡΠ²Ρ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ΄Π½Π° β ΡΠ°ΠΌΡΠΎΠΌ. ΠΠΎ ΡΡΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Π΅ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ°ΠΌ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π΄ΠΎΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ. ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π½Π΅ Π΄ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΏΠΎΠ½ΡΡΠ½Ρ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΡΡ. ΠΠΎΠ·ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ°ΡΡ Ρ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°, ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΡΠΎΠ±Π°Ρ ΡΠΊΠ»Π°Π΄ΠΊΠ° ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π·Π°ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΠΈΡ Π³Π΅Π½Ρ Β«ΠΌΠΎΠ»ΡΠ°ΡΡΒ».
ΠΠ»Ρ Π΄ΠΎΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ C. elegans Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Π΄ΠΎΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ (DCC, dosage compensation complex), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠΎΠΉ. Π£ Π½Π΅Π³ΠΎ Π΅ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈ ΡΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ ΠΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ rex-ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ (recruitment elements on X). Π£ΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π»ΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Hi-C Π΄Π»Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² C. elegans Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° ΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎ DCC [6]. Π£ ΡΡΠΈΡ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠΎΠ² Π±ΡΠ» ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°, ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΡΡΠΈΠΉ Π·Π° ΠΏΡΠΈΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ DCC ΠΊ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Ρ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ DCC Ρ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠΎΠΉ Π±ΡΠ»ΠΎ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΎ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΡΡΡ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π»ΠΈ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ Π΄ΠΎΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ. ΠΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ DCC ΡΠΊΠ»Π°Π΄ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΡ Π°ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ (Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Ρ ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Ρ Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²).
Π£ΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ C. elegans ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΠ°Π½Π΅Π΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ . ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π’ΠΠΠ°ΠΌΠΈ Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ² Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅, ΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ ΠΎΠ½ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎ. ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΡΡ ΡΠΎΠ²ΠΏΠ°Π΄Π°ΡΡ Ρ rex-ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΈΡΡΠ΅Π·Π°ΡΡ Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎ DCC. Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅ΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Π°Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ° β ΡΡΠ΄Ρ ΠΏΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠ°ΡΡΠ΅ β ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠ° Π½Π° Π°ΡΡΠΎΡΠΎΠΌΡ. Π£ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎ DCC ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π² Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π΅: Π½Π° Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ ΠΈΠ· ΡΠ΅ΠΌΠ½Π°Π΄ΡΠ°ΡΠΈ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΡ Π’ΠΠΠΎΠ² ΠΏΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠΏΠ°Π΄Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ, Π° ΡΡΠΈ β ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎ. ΠΠ½Π°ΡΠΈΡ, DCC ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°Ρ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ. ΠΠ°ΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎ DCC ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Π΅ΠΌΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠΈΠ»Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡ ΠΎ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π΄ΠΎΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ. ΠΡΡΠ°ΡΠΈΡ DCC ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΠΈΠ»Π° ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΊΠ»Π°Π΄ΠΊΡ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ, Π° Π°ΡΡΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠ΅ΠΆΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ.
Π’ΠΎ, ΡΡΠΎ DCC Π½ΡΠΆΠ΅Π½ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΡ Π’ΠΠΠΎΠ², ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ Π±Π΅Π· Π½Π΅Π³ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ rex-ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΈΠ»ΡΠ½Π΅Π΅. ΠΡΠΎΡ ΡΠ°ΠΊΡ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ, Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ in situ β FISH (ΡΠΈΡ. 2). ΠΡΠΎΠ»ΠΈΡΡ ΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π΄ΠΎΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠΎΡ ΡΠ°ΠΊΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π½Π° Π³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅ Π’ΠΠΠΎΠ² ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ»ΠΈΡΡ, Π½ΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠΈ Π’ΠΠΠΎΠ² ΡΡΠ°Π»ΠΈ ΡΠ΅ΠΆΠ΅.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 2. ΠΠ²Π° ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ° Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ (P1 ΠΈ P2), ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ rex-ΡΠ°ΠΉΡΡ. ΠΠ·ΠΎΠ±ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΎ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° FISH. ΠΠΈΠ΄Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Ρ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ° Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° (Π₯Π₯) ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Ρ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π° ΠΈ Π½Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΡΡΡ β ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π΄ΠΎΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ. Π£ ΡΠ°ΠΌΡΠ° Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° (Π₯Π) ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ ΡΠ±Π»ΠΈΠΆΠ΅Π½Ρ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ, Π΄ΠΎΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ Π½Π΅Ρ, ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ ΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π½Π΅Ρ. Π Ρ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ°, ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎ DCC, ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΡΠ±Π»ΠΈΠΆΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ Ρ ΡΠ°ΠΌΡΠ°, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡΡΡ ΠΎΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡ Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ°. Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ ΠΈΠ· [6].
ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΊΠ»Π°Π΄ΠΊΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π° Π²ΡΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Π Π°Π½Π΅Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ DCC ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π·Π½Π°ΡΠΈΡ, ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ, DCC-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠ°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. ΠΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ Π΄ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΏΠΎΠ½ΡΡΠ½ΡΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²: ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ Π²ΡΠ΅ΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ. Π£ΡΠ΅Π½ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΡΠΊΠ»ΠΎΠ½ΡΡΡΡΡ ΠΊΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΌΡ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΡ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Π΄ΠΎΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ Π³Π»ΠΎΠ±Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π΅Π΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠ².
ΠΠ΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌ
Π Π°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡ Π»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌ, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΠ³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·ΡΠΌΠ΅Π²Π°Π΅Ρ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ² Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅, ΠΈ ΠΈΡΡΠΈΠ½Π½ΡΠΉ, ΠΈΠ»ΠΈ Π³ΠΎΠ½Π°Π΄Π½ΡΠΉ, Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌ, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ ΠΈ ΡΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΈ ΡΠΈΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ. ΠΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΡ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ Π²ΡΠ±ΡΠ°ΡΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ»Π°Π΄Π΅Π½ΡΠ° Ρ Π±ΠΈΡΠ΅ΠΊΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΠΌΠ°Π»ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π° Π΄Π»Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΡ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΠΈ Π΄ΠΎΠΊΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ Π·Π°ΡΠΈΠΊΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π³ΡΠ°ΠΆΠ΄Π°Π½ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΠΎΠ» ΡΠ΅Π±Π΅Π½ΠΊΠ°.
ΠΡΡΠΈΠ½Π½ΡΠΉ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ. Π Π°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΠ³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 1 ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΡΡΡΡΡΠΈ Π½ΠΎΠ²ΠΎΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΡΡ .
ΠΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌΠ°
Π Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΠΌ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ:
1. ΠΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΠΉ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌ, Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΡΡΠΈΠΉΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠΌ 46Π₯Π₯ Ρ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΈΡΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ. ΠΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ ΠΏΡΠΈ Π²ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΡΡ Π½Π°Π΄ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠΈΡΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ Π²ΠΈΡΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄Π°, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ Π°Π½Π΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ Ρ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Ρ ΠΏΡΠΈΠ΅ΠΌΠΎΠΌ Π°Π½Π΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΎΠ².
2. ΠΡΠΆΡΠΊΠΎΠΉ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌ, Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ΅Π½ ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΠΏ 46Π₯Π£ ΠΈ Π½Π΅Π°Π΄Π΅ΠΊΠ²Π°ΡΠ½Π°Ρ Π²ΠΈΡΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ. ΠΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΡ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΠΈΠ½Π΄ΡΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠΊ 5Π°-ΡΠ΅Π΄ΡΠΊΡΠ°Π·Ρ ΠΈ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΡΠΎΠ½Π°.
ΠΠ°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ Π³ΠΎΠ½Π°Π΄ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅:
— ΠΈΡΡΠΈΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌΠ°;
— ΡΠΈΠ½Π΄ΡΠΎΠΌΠ° Π’Π΅ΡΠ½Π΅ΡΠ°;
— Π΄ΠΈΡΠ³Π΅Π½Π΅Π·ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΊΡΠ»;
— ΡΠΈΡΡΠΎΠΉ Π°Π³Π΅Π½Π΅Π·ΠΈΠΈ Π³ΠΎΠ½Π°Π΄.
ΠΡΠΈΡΠΈΠ½Ρ ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌΠ°
Π€ΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π° ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄Π° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠ². ΠΡΠ΅ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π° ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ Π³ΠΎΠ½Π°Π΄ Π² ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ Π²Π½ΡΡΡΠΈΡΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Ρ ΠΈΠ· ΡΠ΅Π³ΠΎ Π½Π°ΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ½Π° Ρ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠΠ°Π²Π΅ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅Π±Π΅Π½ΠΊΠ° ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ Π³ΡΠ°ΠΆΠ΄Π°Π½ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΎΡΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ. ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π° ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΡΠΉ ΠΏΡΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π³ΠΎΠ½Π°Π΄ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π° ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π· ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠΉ ΠΏΠΎ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠΏΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π³ΠΎΠ½Π°Π΄Π°ΠΌΠΈ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄Π°. ΠΡΡ ΠΎΠ΄Ρ ΠΈΠ· ΡΡΠΎΠ³ΠΎ, Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ Π²ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· Π²Π½ΡΡΡΠΈΡΡΡΠΎΠ±Π½ΡΡ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠ² ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π°.
ΠΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠΉ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌ, ΠΈΠ½Π°ΡΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΡΠΈΠ½Π΄ΡΠΎΠΌΠΎΠΌ Π°Π½Π΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΈΠ½Π΄ΡΠΎΠΌΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ΅Π½ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΠΏ 46Π₯Π£ Π½Π° ΡΠΎΠ½Π΅ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ°, Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·, ΡΠΊΡΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠΏΡ, ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈ ΠΈ Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΈΠ΅ΠΉ Π²Π»Π°Π³Π°Π»ΠΈΡΠ°. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠΊΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΏΠ°Ρ ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°Ρ , Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ±Π°Ρ ΠΈΠ»ΠΈ Π² Π±ΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΡΠΈ. ΠΡΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Ρ, ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΠΌΠΈ, ΡΠΎ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΡΡ ΠΎ ΡΠΈΠ½Π΄ΡΠΎΠΌΠ΅ Π Π°ΠΉΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΠΉΠ½Π°.
ΠΠ·ΡΠ΅Π΄ΠΊΠ° ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡ Π²ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΡΠΎΠ½Π° Π² Π½Π°Π΄ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Ρ ΠΈ ΡΠΈΡΠΊΠ°Ρ , ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π΅Π³ΠΎ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ΅ΠΉ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ.
ΠΡΠΈ ΠΈΡΡΠΈΠ½Π½ΠΎΠΌ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌΠ΅, Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΌΡΡ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ, Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ ΡΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΈΡΠ΅ΠΊ. ΠΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΡ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌΠ° Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠ²Π½Ρ ΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΡΡ ΠΎΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΠ²Π°ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ. ΠΠ΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠΈ ΡΡΡΡΠΎΠ΅Π½Ρ ΠΏΠΎ Π±ΠΈΡΠ΅ΠΊΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠΏΡ.
ΠΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ Π΄ΠΈΠ°Π³Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΈ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌΠ°
ΠΠΈΠ°Π³Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠ° Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΊΠ»Π°Π΄ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ±ΠΎΡΠ° ΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° Π°Π½Π°ΠΌΠ½Π΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ , ΠΎΡΠΌΠΎΡΡΠ°, ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ.
ΠΡΠΈ ΡΠ±ΠΎΡΠ΅ Π°Π½Π°ΠΌΠ½Π΅Π·Π° Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΡΡΠ½ΠΈΡΡ, Π±ΡΠ»ΠΈ Π»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Ρ Π±Π»ΠΈΠΆΠ°ΠΉΡΠΈΡ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΏΠΎ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΎΠΉ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ. ΠΠ΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ Π·Π°ΠΎΡΡΡΠΈΡΡ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ°Ρ ΡΠΎΡΡΠ° Π² ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΡΡΡΠ²Π° ΠΈ ΠΏΡΠ±Π΅ΡΡΠ°ΡΠ°, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΠΎΡΡ Π΄ΠΎ 10 Π»Π΅Ρ Ρ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΎ Π½Π°Π΄ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΠ°Π½Π΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΠΌΠΈΠΈ. ΠΠ°ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ·ΡΠΈΡΡ ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈ ΠΏΠΎ ΡΠ°ΠΊΡΡ ΡΠ°Π½Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ.
ΠΡΠΈ ΠΎΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΡΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΎΠ± ΠΎΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΡΡ , ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ Π² ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°Π½ΠΈΡ. Π ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΡ, ΡΠ΅Π»ΠΎΡΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ «Π΅Π²Π½ΡΡ Π°» ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ·-Π·Π° Π³ΠΈΠΏΠΎΠ³ΠΎΠ½Π°Π΄ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°ΡΡ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌ. ΠΠΈΠ·ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ»ΠΎΡΡΡ, ΡΠΎΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΠ°ΡΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ°Π½ΡΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ Π·Π°Π΄ΡΠΌΠ°ΡΡΡΡ ΠΎ ΡΠΈΠ½Π΄ΡΠΎΠΌΠ΅ Π’Π΅ΡΠ½Π΅ΡΠ°. ΠΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠΉ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π·Π°ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ·ΡΠ΅Π½ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠ°Π»ΡΠΏΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠΈΡΠ΅ΠΊ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ±Π°Ρ ΠΈΠ»ΠΈ Π² ΠΏΠ°Ρ ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°Ρ .
ΠΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π΄Π»Ρ Π΄ΠΈΠ°Π³Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΈ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΊ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΠΈ Π³Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². ΠΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ Π³ΠΎΠ½Π°Π΄ΠΎΡΡΠΎΠΏΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΠΊΡΠΎΠ²ΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡΠΌΠΈ. ΠΠ»Ρ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ ΠΏΠ°ΡΠΈΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠΎ ΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΠ³Π΅Π½Π΅Π·ΠΈΠΈ Π³ΠΎΠ½Π°Π΄ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±Ρ Ρ Ρ ΠΎΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Π³ΠΎΠ½Π°Π΄ΠΎΡΡΠΎΠΏΠΈΠ½ΠΎΠΌ. Π Π΄Π»Ρ Π΄ΠΈΠ°Π³Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ Ρ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΡΠΎΠ½Π° ΠΈ Π°Π½Π΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΡΠΎΠ½Π°, Π³Π»ΡΠΊΠΎΠΊΠΎΡΡΠΈΠΊΠΎΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΈ ΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΠ°Π»ΠΎΠΊΠΎΡΡΠΈΠΊΠΎΠΈΠ΄Π½ΡΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ², Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ², ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³Π°ΠΌΠΈ Π°Π΄ΡΠ΅Π½ΠΎΠΊΠΎΡΡΠΈΠΊΠΎΡΡΠΎΠΏΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°.
Π‘ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΡΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΠΌΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ².
ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌΠΈ Π·Π°Π΄Π°ΡΠ°ΠΌΠΈ Π»Π΅ΡΠ΅Π±Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠΈΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³ΡΠ°ΠΆΠ΄Π°Π½ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π° ΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²ΡΠ΅Ρ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ² Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ, ΠΈ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ½Π°. Π‘ΠΊΠ»Π°Π΄ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΡΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ ΠΈΠ· Ρ ΠΈΡΡΡΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π° ΠΈ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠ°ΠΏΠΈΠΈ.
Π₯ΠΈΡΡΡΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΊΠΎΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π° Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π° Π½Π° ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΠΊΡΠ»ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ ΠΈ Π½Π° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ΄ΡΠ±Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·. Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΠ·-Π·Π° Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΡΠΊΠ° ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ Ρ ΠΈΡΡΡΠ³ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ±Π΅Π³Π°ΡΡ ΠΊ Π΄Π²ΡΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π½Π΅ΠΌΡ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π³ΠΎΠ½Π°Π΄ Π²ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠ°ΡΠΈΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌ Ρ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠΌ, Π½ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΠΏ.
ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ·Ρ Π² Π‘ΠΠ±
ΠΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· Π²Π°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΡ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠ² Π΄ΠΈΠ°Π³Π½ΠΎΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ². Π§Π°ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΠ°ΡΠΈΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌ ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΊΡΠΎΠ²ΠΈ ΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΌΠΎΡΠΈ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π½Π΅ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠΌ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Ρ.
ΠΠΎΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³Π°
Π‘ΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡΡ Π‘Π΅Π²Π΅ΡΠΎ-ΠΠ°ΠΏΠ°Π΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ° ΡΠ½Π΄ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ Π΄ΠΈΠ°Π³Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΡ ΠΈ Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΡΠ½Π΄ΠΎΠΊΡΠΈΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ. ΠΠ½Π΄ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ° Π² ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ Π±Π°Π·ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ΅Π½Π΄Π°ΡΠΈΡΡ ΠΠ²ΡΠΎΠΏΠ΅ΠΉΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ² ΠΈ ΠΠΌΠ΅ΡΠΈΠΊΠ°Π½ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ². Π‘ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π΄ΠΈΠ°Π³Π½ΠΎΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈ Π»Π΅ΡΠ΅Π±Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ.
Π£ΠΠ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π°
Π£ΠΠ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π° β ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΠΌΠ°Π»ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π° (ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈ, ΠΌΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΠ±, Π²Π»Π°Π³Π°Π»ΠΈΡΠ°, ΡΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ², ΠΌΠΎΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ·ΡΡΡ). Π£ΠΠ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΡΡ Ρ ΡΠ΅Π»ΡΡ Π΄ΠΈΠ°Π³Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΈ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠΎΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ·ΡΡΡ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Ρ ΡΠ΅Π»ΡΡ Π΄ΠΈΠ°Π³Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄Π° ΠΏΡΠΈ Π±Π΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΠΈΠ°Π³Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΉ Π±Π΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ
ΠΠΎΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³Π°-Π°Π½Π΄ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³Π°
ΠΠ½Π΄ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ β ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΡΠΈΠ½Ρ, ΠΈΠ·ΡΡΠ°ΡΡΠ°Ρ ΠΌΡΠΆΡΠΈΠ½, ΠΌΡΠΆΡΠΊΡΡ Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌΠΈΡ ΠΈ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ, Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΡΡ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ ΠΈΡ Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ° Π΄Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎ Π°Π½Π΄ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π² Π ΠΎΡΡΠΈΠΈ Π½Π΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡΡ, ΠΆΠ΅Π»Π°ΡΡΠΈΠ΅ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΡΡ ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΡΠΈΠ½Ρ, Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π±Π°Π·ΠΎΠ²ΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎ ΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΉ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ
ΠΠΎΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΈΡ Π΄Π΅ΡΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³Π°
ΠΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π½Π° ΠΏΡΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡΠ°ΠΌ Π‘Π΅Π²Π΅ΡΠΎ-ΠΠ°ΠΏΠ°Π΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ° ΡΠ½Π΄ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΠ°ΡΠΈΠ΅Π½ΡΡ, Π½Π΅ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³ΡΠΈΠ΅ 18 Π»Π΅Ρ. ΠΠ»Ρ Π½ΠΈΡ Π² ΡΠ΅Π½ΡΡΠ΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π²ΡΠ°ΡΠΈ β Π΄Π΅ΡΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ
Π£ΠΠ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΠΌΠΎΡΠΎΠ½ΠΊΠΈ ΠΈ ΡΠΈΡΠ΅ΠΊ
Π£ΠΠ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΠΌΠΎΡΠΎΠ½ΠΊΠΈ ΠΈ ΡΠΈΡΠ΅ΠΊ β ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠ² ΠΎΠ±ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΡΠΆΡΠΈΠ½, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠΈΡΠΊΠΈ, ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°ΡΠΈΠΊΠΈ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ΄Π°ΡΠΊΠΈ
ΠΡΠ·ΡΠ²Ρ
ΠΡΡΠΎΡΠΈΠΈ ΠΏΠ°ΡΠΈΠ΅Π½ΡΠΎΠ²
ΠΠΈΠ΄Π΅ΠΎΠΎΡΠ·ΡΠ²Ρ: ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² Π‘Π΅Π²Π΅ΡΠΎ-ΠΠ°ΠΏΠ°Π΄Π½ΡΠΉ ΡΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ