какие рыбы относятся к костным рыбам
Костные рыбы – описание, типы, признаки и классификация
Костные рыбы (Osteichthyes) – группа водных позвоночных животных, которая характеризуется наличием костного скелета (в отличие от группы хрящевых рыб, у которых скелет состоит из хряща, а не кости). Костные рыбы включают в себя два класса: лучеперые рыбы и лопастепёрые рыбы. Из этих двух классов, лучеперые рыбы наиболее разнообразны, на самом деле – это самый разнообразный класс позвоночных, насчитывающий более 20000 известных науке видов. Доля лопастепёрых рыб довольно скромная и насчитывает 8 ныне живущих видов (в том числе и двоякодышащие латимерии).
Костные рыбы объединяет различные характеристики скелетной структуры, такие как модель черепных костей, структура нижней челюсти, кости, поддерживающие глазные яблоки и состав грудных поясов.
Большинство видов также обладают плавательными пузырями, которые помогают сбалансироваться и стабилизироваться в толще воды. У костных рыбы цветовое зрение. Они имеют слизистые железы, покрывающие тело, и у них нет плакоидной чешуи, но большинство осетровых имеют гладкую циклоидную чешую.
Основной орган дыхания большинства видов костных рыб – жабры. Некоторые виды способны дышать через васкуляризированный плавательный пузырь или легкие, а некоторые виды дышат через тонкие мембраны, такие как кожа.
Большинство костных рыб хладнокровные, то есть они не регулируют температуру своего тела, которая зависит от температуры окружающей воды. Есть несколько групп костных рыб, например, рыба-меч и тунец, которые выработали некоторую способность регулировать температуру собственного тела (известную как эндотермия).
Крупнейшим представителем костных рыб является обыкновенная луна-рыба (Mola mola), достигающие 3 м в длину и веса более 1500 кг.
Самым маленьким представителем костных рыб является Paedocypris progenetica – рыбка из семейства карповых, которая вырастает до 1-1,3 см в длину.
Костные рыбы занимают широкий спектр местообитаний, некоторые из которых довольно суровые, такие как глубины океанов, пещеры, бурные реки, родники, пустынные и высокогорные озера. Костные рыбы живут в различных диапазонах температур, солености, кислотности воды, а также уровнях ее насыщенности кислородом.
К регионам с высоким разнообразием пресноводных видов костных рыб относится бассейн реки Амазонка и реки с водно-болотистыми угодьями Юго-Восточной Азии. Морские виды наиболее разнообразны возле систем коралловых рифов, таких как Большой Барьерный риф. Некоторые виды костных рыб способны мигрировать между пресной и соленой водой. Одни виды, такие как лосось мигрируют из соленой воды в пресную, где они мечут икру. Другие виды, такие как пресноводные угри мигрируют на нерест из пресноводной в соленую воду.
Первые костные рыбы, если полагаться на имеющие ископаемые, появились около 420 миллионов лет назад, в силурийский период. В каменноугольном периоде группа значительно расширилась. Многие виды костистых рыб впервые появились в пресной воде, а затем увеличили свой диапазон за счет морской среды обитания.
Классификация
Костные рыбы делятся на два класса:
Надкласс рыбы
Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.
Ароморфозы рыб
Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их уровень организации. Давайте их перечислим.
Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в движение мускульной силой.
У рыб хорда редуцируется, на ее месте формируется позвоночник. У хрящевых рыб позвоночник в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб позвоночник окостеневает: он представлен костной тканью.
Обратите особое внимание, что в скелете хрящевых ганоидов (осетровых рыб) хорда сохраняется на всю жизнь.
Костные рыбы
Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение наружное.
Большинство видов костных рыб (90%) относятся к костистым рыбам. Для большей части костистых рыб характерно непрямое развитие (с метаморфозом).
Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга (подобно черепице) чешуйками.
В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающущю все тело рыбы, благодаря чему снижается трение о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.
Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.
Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников, который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу.)
Полость тела вторичная (целом).
Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.
Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.
Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород поступает ко внутренним органам и тканям.
Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.
Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка. Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в жабры, где происходит ее насыщение кислородом, после чего кровь становится артериальной.
Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система замкнутого типа.
У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.
Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.
Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано со сложными перемещениями рыбы, которая «парит как птица» только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут начало 10 пар черепно-мозговых нервов.
Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму. Роговица плоская, аккомодация (настройка глаза на наилучшее видение объекта) происходит только благодаря перемещению хрусталика.
Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния, открывающиеся в ротовую полость.
Развитие у большинства рыб (костистые рыбы) непрямое, с метаморфозом. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.
Плавательный пузырь
Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.
При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде? Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.
У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.
Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции: они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови, возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Костные рыбы
К этому классу принадлежит огромное количество рыб, относящихся к нескольким надотрядам, основными из которых являются хрящевые ганоидные рыбы (к ним относятся осетровые), двоякодышащие рыбы, кистеперые рыбы, костистые рыбы. Эволюция костных рыб шла по двум направлениям. Одно из них привело к возникновению процветающих ныне разнообразных лучеперых рыб, плавники которых составлены жесткими «лучами». Второе направление привело к появлению кистеперых рыб, обладающих мясистыми плавниками, внутри которых расположены характерные косточки. Почти все кистеперые вымерли, но именно они стали предками амфибий.
Строение костных рыб
Скелет костных рыб состоит из костной ткани. Нижние дуги позвонков имеют отростки, к которым в области туловища прикреплены ребра, образующие футляр для важнейших внутренних органов. Жабры прикрыты подвижной жаберной крышкой. Благодаря их движениям вода засасывается через рот в жаберную полость, омывает пронизанные кровеносными сосудами лепестки жабр и выходит наружу через жаберные щели. Кровеносная система рыб замкнутая, она состоит из сосудов и двухкамерного сердца, делящегося на предсердие и желудочек. Кровь из сердца идет к жабрам, где насыщается кислородом, и несет его к разным органам, а потом возвращается в сердце.
Наравне с органами зрения, обоняния, осязания, у рыб есть боковая линия — уникальный орган, позволяющий воспринимать легчайшие возмущения водной среды. С его помощью рыбы мгновенно узнают о появлении хищника и ловко лавируют в расщелинах коралловых рифов. Боковая линия хорошо заметна у многих рыб.
Движение рыб
Рыбы движутся волнообразно благодаря наличию сегментированных мышц, изгибающих тело. Вперед они толкают себя мощными движениями хвоста с лопастью плавника на конце. Все остальные плавники тоже имеют свое назначение: это рули поворотов, глубины, спинной плавник позволяет сохранять вертикальное положение. Самой быстрой рыбой считается меч-рыба, получившая свое название из-за заостренной верхней челюсти. Она способна развить скорость до 130 км/ч. Чешуя, покрывающая тело рыб, выполняет защитную функцию и придает телу гладкую форму, снижая сопротивление воды. Сохранять плавучесть и удерживать равновесие в воде позволяет особое выпячивание стенки пищевода — плавательный пузырь.
Размножение
У большинства видов костных рыб размножение происходит в результате наружного оплодотворения: самки выметывают икру, а самцы поливают ее молоками. Обычно выведшиеся мальки предоставлены самим себе, но у некоторых рыб очень развита забота о потомстве. Например, самец бойцовых рыбок (петушков) строит плавучее гнездо из пузырьков воздуха, куда помещает выметанные самкой икринки, а потом охраняет гнездо, пока не выведутся мальки.
Самая древняя рыба
В 1939 г. рыбаки выловили в районе Коморских островов рыбу, которая произвела сенсацию в научном мире. Рыба получила название «латимерия» по имени смотрительницы музея КуртенэЛатимер, передавшей ее зоологам для изучения. Латимерия принадлежит к отряду кистеперых рыб, от которых произошли первые наземные позвоночные животные. Окаменевшие остатки подобных рыб были известны ученым, но считалось, что сами рыбы вымерли 70—80 млн. лет назад. Оказалось, что «живое ископаемое» до сих пор обитает в глубоководных районах Индийского океана.
Класс Костные рыбы Osteichthyes
Класс Костные рыбы включает подавляющее большинство видов всего класса рыб. Костные рыбы распространены в самых разнообразных водоемах. Разнообразие условий жизни обусловливает богатство этой группы видами и крайнее их многообразие. Основными общими признаками будут следующие особенности организации.
Скелет всегда в той или иной мере костный. Костный скелет возникает двумя путями. Первоначальным типом окостенений являются так называемые кожные или покровные кости. Эмбрионально они возникают в соединительнотканом слое кожи независимо от хрящевых элементов скелета, к которым они лишь прилегают. В связи с указанными особенностями развития покровные кости, как правило, имеют вид пластинок.
Филогенетически кожные кости возникли, видимо, в результате разрастания, а возможно, и срастания костных пластинок чешуй.
Кроме покровных костей, в скелете рыб (как и других позвоночных с костным скелетом) имеются хондральные, или хрящевые, кости. Эти последние эмбрионально возникают в результате последовательной замены хряща костным веществом, появляющимся в надхрящнице. Гистологически сформировавшиеся хондральные кости не отличаются существенно от покровных костей.
Из сказанного видно, что окостенение скелета, возникающее путем появления хондральных костей, меняет его гистологические и физические особенности, но не вносит существенных изменений в общую структуру скелета. Иное положение наблюдается при возникновении кожных окостенений. Таковые не имеют хрящевых предшественников, и их образование приводит к появлению новых элементов скелета, а следовательно, к общему его усложнению.
Межжаберные перегородки в той или иной мере редуцированы, и жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дужках. Всегда имеется костная жаберная крышка, прикрывающая снаружи жаберный аппарат. У подавляющего большинства видов имеется плавательный пузырь, эмбрионально возникающий как вырост спинной стенки кишечника и у примитивных групп пожизненно сохраняющий связь с пищеварительной трубкой. Плавательный пузырь — важный гидростатический орган, изменение объема газов в котором меняет плотность рыбы, что в свою очередь имеет приспособительное значение при перемещениях рыб из одного горизонта воды в другой.
У подавляющего большинства костных рыб оплодотворение наружное, икра мелкая, лишенная рогообразных оболочек. Живо-рождение бывает у ничтожного числа видов.
Классификация костных рыб крайне трудна, и в настоящее, время нет единого взгляда на этот вопрос. Мы выделяем четыре подкласса: хрящекостные, лучеперые, кистеперые и двоякодышащие.
Подкласс Хрящекостные (Chondrosten)
Немногочисленная древняя группа примитивных в некоторых отношениях рыб, имеющих ряд общих с хрящевыми рыбами черт организации. По внешнему виду они несколько похожи на акуловых. Имеется рострум, в связи с чем ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы в виде полулунной поперечной щели. Хвостовой плавник, как и у акул, неравнолопастной, гетероцеркальный. Парные плавники располагаются горизонтально. Чешуя своеобразная, в виде крупных костных блях, так называемых жучек.
Основу осевого скелета составляет пожизненно сохраняющаяся хорда, одетая толстым соединительнотканым футляром. Тела позвонков не развиваются, но есть хрящевые верхние и нижние дуги позвонков. Мозговой череп почти сплошь хрящевой, прикрытый снаружи кожными костями, формирующими крышу, бока (носовые, лобные, теменные кости) и дно черепа (парасфеноид и сошник). Есть костная жаберная крышка. В кишечнике хорошо выражен спиральный клапан. Есть плавательный пузырь, сообщающийся с кишечником. В сердце сохраняется артериальный конус. Совокупительных органов нет, оплодотворение наружное, икра мелкая.
Можно видеть, что хрящекостные рыбы сохраняют ряд черт хрящевых рыб: рострум, поперечноротость, гетероцеркальный хвостовой плавник, горизонтальные парные плавники, спиральный клапан кишечника, артериальный конус сердца. С другой стороны, они имеют признаки, свойственные всем прочим костным рыбам: костные части скелета, жаберная крышка, редуцированные (хотя и частично) межжаберные перегородки, плавательный пузырь, мелкая и без скорлупы икра, наружное осеменение.
Систематика и экология хрящнокостных
Современные хрящекостные рыбы представлены лишь одним отрядом осетровых (Acipenseriformes). Немногочисленные виды этого отряда распространяются в северном полушарии и преимущественно в умеренных его широтах. Имеется два семейства.
Семейство осетровых (Acipenseridae). Рострум у них чаще заостренный, рот маленький, зубов у взрослых особей нет. К этому семейству принадлежит большинство современных видов. Среди них упомянем несколько видов осетров: русский осетр (Acipenser guldenstadti), распространенный в бассейнах Черного и Каспийского морей; сибирский осетр (A. baeri), водящийся в наших северных реках от Печоры на западе до Колымы на востоке и в предустьевых пространствах морей Ледовитого океана; амурский осетр (A. schrenki), населяющий Амур. Севрюга (A. stellatus) водится у нас в Азовском, Черном и Каспийском морях. К осетрам близка стерлядь (A. ruthenus), обитающая во многих реках бассейнов Каспийского, Черного морей и Северного Ледовитого океана (на восток, до Енисея включительно). Особый род осетровых составляют два вида белуги. Европейская белуга (Huso huso) обитает в бассейнах Каспийского, Черного и Адриатического морей; дальневосточная белуга (Н. dauricus), чаще называемая калугой, живет в бассейне Амура. Это наиболее крупные пресноводные рыбы, достигающие веса более 1000 кг и возраста более 100 лет. В Сырдарье и Амударье обитают своеобразные лжелопатоносы (Pseudoscaphirnynchus), отличающиеся широким и уплощенным рылом. Размеры мелкие, масса до 1 кг.
Есть виды осетровых (менее многочисленные) в Северной Америке.
Семейство веслоносов (Polyodontidae) характеризуется тем, что у его видов рыло вытянуто в длинную веслообразную лопасть, рот у них большой и челюсти несут мелкие зубы. Кожа голая. Распространены в Северной Америке и в Юго-Восточной Азии, в бассейнах Миссисипи, Хуанхэ и Янцзыцзян.
Хрящекостные частью пресноводные, частью проходные рыбы. Стерлядь и американский озерный осетр всю жизнь проводят в пресных водах и больших миграций не совершают. Белуга, русский осетр, севрюга откармливаются в прибрежных водах морей, а на нерест заходят в реки, по которым нередко поднимаются далеко вверх.
Нерест проходит весной, однако у большинства проходных видов бывают два захода в реки: весной, когда идут рыбы с созревшими половыми продуктами и нерестящиеся в ту же весну, и осенью, когда заходящие рыбы зимуют в реках и нерестуют на следующую весну. Икрометание происходит в придонных слоях воды. Икра остается на дне или закапывается в грунт (американский осетр). Выведшиеся мальки скатываются вниз в предустьевые пространства, где откармливаются до половой зрелости. Последняя наступает поздно: у стерляди — в возрасте 4—6 лет, у русского осетра — в возрасте 8—15 лет, у белуги — в 15—18 лет. Плодовитость сравнительно с большинством других костных рыб небольшая. Так, стерлядь выметывает 4—140 тыс. икринок, сибирский осетр — 50—500 тыс., русский осетр — 70—840 тыс. и наиболее плодовитая калуга — 500—4500 тыс. икринок.
Питаются животной пищей. Белуга — хищник, поедающий рыб, а иногда и молодых тюленей. Осетры едят много моллюсков. Стерлядь кормится главным образом насекомыми.
Осетровые имеют большое промысловое значение. Запасы этих рыб в Западной Европе и Северной Америке сильно истощены. У нас в стране наибольшее значение имеет лов осетровых в бассейнах Каспийского и Черного морей.
Подкласс Лучеперые (Actinopterygii)
Наиболее многочисленный (более 90% ныне живущих видов) и широко распространенный подкласс современных рыб. Его виды есть во всех морях и океанах, в которых они заселяют различные горизонты. Многие виды обитают в пресных водоемах: реках, озерах, прудах.
В связи с разнообразием условий существования и образа жизни крайне разнообразен и внешний вид этих рыб. Однако лучеперые характеризуются рядом общих черт организации. Так, скелет их почти целиком костный и хрящ сохраняется лишь небольшими участками между вытесняющими его костями. Скелет парных плавников упрощенный; в грудных плавниках базалий, как правило, нет, и костные радиалии причленяются непосредственно к поясу. В брюшных плавниках нет не только базалий, но и радиалий, и скелет плавников состоит из одних костных лучей.
Парные плавники расположены относительно тела вертикально. Рострума обычно нет, и рот расположен на переднем конце головы. Нет клоаки. Хвостовой плавник гомоцеркальный. Тело покрыто костной чешуей, представляющей тонкие костные пластинки, черепицеобразно налегающие одна на другую (только в одном случае чешуя не костная, а ганоидная — у панцирной щуки).
Строение
Особенности организации лучеперых рыб будут рассмотрены на примере костистых рыб, представляющих наиболее многочисленную и типичную их группу (надотряд Teleostei).
Кожные покровы
Тело покрыто костной чешуей, представляющей тонкие полупрозрачные пластинки с гладким (циклоидная чешуя) или зазубренным (ктеноидная чешуя) наружным краем. Чешуя формируется только за счет собственно кожи (кориума). Снаружи чешуйчатый покров покрыт тончайшим слоем эпидермиса. В последнем много одноклеточных желез, выделяющих свой секрет — слизь — на поверхность тела.
Размеры чешуй увеличиваются по мере роста тела рыбы (идущего практически в течение всей жизни особи). Скорость нарастания размеров чешуй неодинакова в разные периоды года.
В коже расположена боковая линия, представляющая парный канал, идущий по бокам тела и сообщающийся с наружной средой рядом отверстий, прободающих чешую.
Скелет
Позвоночник представлен костными амфицельными позвонками. Позвоночный столб разделяется только на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки несут верхние и нижние дуги. В туловищном отделе только верхние дуги смыкаются, образуя спинномозговой канал; дуги здесь несут остистые отростки. Нижние дуги туловищного отдела не смыкаются, остистых отростков не имеют и к ним причленяются ребра. Последние в отличие от хрящевых рыб отграничивают полость тела не только сверху, но и с боков. В хвостовом отделе остистые отростки имеются не только на верхних, но и на нижних дугах. Смыкание последних приводит к образованию гемального канала.
Череп
Череп в большей части костный, образованный как накладными, так и хондральными костями.
Мозговой череп
Хондральные окостенения. В затылочной области развиваются четыре затылочные кости. Книзу от затылочного отверстия лежит основная затылочная кость (basioccipitale), по бокам этого отверстия — парная боковая затылочная кость (exoccipitale), и, наконец, сверху затылочное отверстие ограничивается верхней затылочной костью (supraoccipitale).
В области слуховой капсулы развиваются ушные кости (otici). Число их обычно равно пяти (с каждой стороны черепа).
В области глазницы (которая окостеневает не сплошь) формируются клиновидные кости: непарная основная клиновидная кость (basisphenoideum), образующая нижнезадний угол глазницы, и парные крылоклиновидные (alisphenoideum) и глазоклиновидные кости (orbitosphenoideum). Они составляют верхнезаднюю и срединную части глазницы.
В области обонятельных капсул развиваются непарная срединная обонятельная кость (mesethmoideum) и парная боковая обонятельная кость (ectoethmoideum).
Таким образом, хондральные окостенения формируют заднюю часть мозгового черепа, его бока и отчасти дно, но не крышу, в которой остается фонтанель.
Накладные кости мозгового черепа формируют его крышу и отчасти бока и дно. В передней части крыши расположены парные носовые кости, далее лежат парные лобные кости (frontale) и, наконец, еще далее, к затылочной области, расположены парные теменные кости (parietale). Дно черепа слагается в основном парасфеноидом (parasphenoideum) и лежащим впереди него также непарным сошником (vomer). Вокруг глазницы расположен ряд мелких косточек, образующих окологлазничное кольцо.
Висцеральный череп
Висцеральный череп в связи с окостенением скелета претерпевает большее изменение, чем его мозговая часть.
Верхняя часть челюстной дуги, гомологичная небноквадратному хрящу, замещена в передней своей части смешанной по происхождению небной костью (palatinum), в серединной — тремя крыловидными костями (pterygoideum), из которых две кожного и одна хондрального происхождения, и в задней части — хондральной квадратной костью (quadratum). Система указанных костей у разбираемых рыб полностью теряет функцию верхней челюсти и в большей мере формирует дно черепа. Роль верхней челюсти выполняют парные, кожного происхождения кости: верхнечелюстная (maxillare) и предчелюстные (praemaxillare).
Нижняя челюсть представлена большой, кожного происхождения зубной костью (dentale), покрывающей меккелев хрящ кожного же происхождения, угловой костью (angulare), образующей нижнезадний угол челюсти, и единственной хондральной костью — сочленовной (articulare), которая сочленяется с квадратной костью.
Подъязычная дуга представлена в основе теми же элементами, что и у хрящевых рыб, т. е. парными гиомандибуляре, гиоидами и непарной копулой. Все эти части костные, хондрального происхождения. К заднему краю нижней части подъязычной дуги причленяется ряд длинных косточек — лучей жаберной перепонки.
Жаберные дуги такого же строения, как и у хрящевых рыб, но костные; кроме того, последняя (пятая) дуга сильно редуцирована. Новоприобретением костных рыб является жаберная крышка (operculum), представленная четырьмя плоскими накладными костями.
Конечности и их пояса
Скелет грудных плавников не имеет базалий и состоит из костных радиалий, причленяющихся непосредственно к поясу, и костных лучей. Пояс передней пары конечностей состоит из маленьких, хондрального происхождения коракоидов (coracoideum) и «лопаток» (lamina perforata). К указанным хондральным костям, составляющим первичный пояс, присоединяются кожные кости «вторичного» пояса. Основная из них — большая серповидная клейтрум (cleithrum), которая через посредство более мелких костей сочленяется с мозговой частью черепа.
Скелет брюшных плавников состоит только из кожных костных лучей. Пояс задних конечностей лежит в толще мускулатуры и представлен парной вытянутой пластинкой.
Таким образом, видно, что скелет парных конечностей у костистых рыб сравнительно со скелетом парных конечностей хрящевых рыб упрощен за счет утери в обеих парах плавников базалий, а в задней паре и радиалий.
Органы пищеварения
У большинства видов ротовая полость вооружена многочисленными одновершинными, коническими зубами, которые расположены не только на челюстных костях: зубных, верхнечелюстных и предчелюстных, но и на небных, крыловидных костях, на сошнике и парасфеноиде.
Ротовая полость не отграничена ясно от глотки, ведущей в короткий пищевод. Желудок, разнообразной формы и размеров, у некоторых сравнительно слабо выражен. Кишечник морфологически менее дифференцирован, чем у хрящевых рыб. Спирального клапана нет. Но в самом начале кишечника у многих видов имеются слепые его отростки, называемые иногда пилорическими. Они увеличивают пищеварительную поверхность кишечника и замедляют прохождение пищи, как и спиральный клапан у хрящевых рыб. Число пилорических отростков у разных видов рыб неодинаково: у окуня — 3, у лосося — 40, у скумбрии — около 200.
Печень состоит из нескольких лопастей, снабжена желчным пузырем. Желчный проток впадает в передний, петлеобразный отдел кишки. Поджелудочная железа выражена слабо, в виде очень мелких долек, разбросанных по брыжейке.
Плавательный пузырь
Плавательный пузырь характерен для большинства костных рыб. Эмбрионально он возникает как вырост спинной стороны пищеварительной трубки. У многих видов связь пузыря с пищеводом утрачивается (закрытопузырные рыбы), но у некоторых она сохраняется пожизненно (открытопузырные рыбы). Плавательный пузырь выполняет в основном гидростатическую функцию, что обусловливается изменением объема газов в пузыре и что, следовательно, ведет к изменению плотности рыбы.
У открытопузырных рыб изменение объема пузыря достигается путем его сжатия или, наоборот, расширения, у закрытопузырных — путем поглощения или, наоборот, выделения газов специальной сетью капилляров кровеносных сосудов.
У некоторых рыб плавательный пузырь связан системой косточек с внутренним ухом — перепончатым лабиринтом. Это так называемый аппарат Вебера, посредством которого изменения объема пузыря, связанные с изменениями положения рыбы в толще воды, воспринимаются перепончатым лабиринтом внутреннего уха, т. е. органом равновесия.
Органы дыхания
В отличие от хрящевых рыб межжаберных перегородок нет и жаберные лепестки сидят непосредственно на одноименных дужках. Имеются четыре полные жабры. Кроме того, на внутренней стороне жаберной крышки сидит один ряд зачаточных лепестков — так называемая ложножабра. Акт дыхания осуществляется действием жаберных крышек и рта, движения которых вызывают нагнетание воды в жаберные полости и выталкивание ее наружу.
Органы кровообращения
У большинства видов нет артериального конуса. Брюшная аорта в самом начале имеет мускулистое вздутие — артериальную луковицу, — внешне несколько похожее на артериальный конус, но состоящее не из поперечнополосатой, а из гладкой мускулатуры. Следовательно, это образование не способно к самостоятельному пульсированию. В связи с наличием только четырех пар жабр число приносящих и выносящих жаберных артерий (артериальных дуг) равно четырем. В венозной системе у большинства видов характерна непрерывность правой кардинальной вены, и, следовательно, только левая кардинальная вена образует в соответствующей почке воротную систему кровообращения.
Нервная система и органы чувств
Головной мозг по ряду признаков имеет более примитивное строение, чем у хрящевых и хрящекостных рыб. Так, общие его размеры относительно меньшие, при этом особенно мал передний мозг; крыша переднего мозга у большинства видов эпителиальная и не содержит нервного вещества. Полости полушарий этого отдела (боковые желудочки) не подразделены даже неполной перегородкой (как это свойственно хрящевым рыбам). Средний мозг и мозжечок, наоборот, относительно крупных размеров.
Глаза имеют типичное для большинства рыб строение. Хрусталик их круглый, а роговица плоская, в связи с чем передняя камера глаза очень маленькая. В полость глазного яблока вдается от сосудстой оболочки особый серповидный отросток, который своим передним концом прикрепляется к задней стенке хрусталика. Сокращение мускульных волокон этого отростка приводит к перемещению хрусталика относительно сетчатки, т. е. к аккомодации (приспособлению зрения).
Орган слуха представлен только внутренним ухом, т. е. перепончатым лабиринтом. Последний заключен в костную капсулу. Как и у хрящевых рыб, полость перепончатого лабиринта заполнена жидкостью — эндолимфой. В последней взвешены мелкие известковые кристаллы — отолиты. Кроме того, имеется обычно три крупных отолита, величина которых изменяется с возрастом за счет постепенного нарастания извести концентрическими слоями. Скорость нарастания этих слоев зимой и летом различна, в результате чего на поперечном шлифе отолитов видны концентрические кольца. По их подсчету можно определить возраст рыб.
Вопреки распространенному ранее мнению, рыбы обладают способностью издавать разнообразные звуки и «переговариваться» между собой. Диапазон издаваемых ими звуков велик и лежит в пределах 30 гц—12 кгц. Звуковая сигнализация обеспечивает связь особей одного и разных видов при разыскивании корма, оповещении о врагах, при половых связях, а также для оповещения о занятости придонного участка. Звуки, издаваемые рыбами, весьма разнообразны: цоканье, шепот, скрип, щелчки, трели, стоны и т. д.
Звуки, издаваемые рыбами, возникают при трении зубов, сочленений между костями, в частности костей жаберной крышки. У некоторых видов звучания возникают при изменении объема плавательного пузыря, с которым связаны особые слуховые косточки. Восприятие звуков имеет в жизни рыб весьма большое значение.
Органы обоняния существенных особенностей не имеют.
Органы вкуса представлены вкусовыми почками, состоящими из групп клеток, оплетенных окончаниями нервов. Вкусовые почки расположены не только в ротовой полости, но разбросаны и по многим участкам тела в наружном слое кожи.
Боковая линия, как и у большинства других рыб, представляет канал, идущий в коже по бокам тела и сообщающийся с наружной средой короткими поперечными канальцами, прободающими чешую. В области головы боковая линия дает ряд ответвлений.
Органы выделения
Органы выделения представлены длинными лентовидными мезонефрическими почками, лежащими по бокам позвоночника над плавательным пузырем. По внутренним краям почек тянутся мочеточники, гомологичные вольфовым каналам. Перед выходом наружу мочеточники объединяются в непарный канал, открывающийся на конце мочеполового сосочка. У некоторых видов имеется мочевой пузырь, в который мочеточники впадают со спинной стороны.
Органы размножения
Икра мелкая, с тонкой студенистой оболочкой, оплодотворяемая, как правило, вне тела матери. Только у немногих видов наблюдается внутреннее оплодотворение и яйцеживорождение. Таковы, например, американские субтропические зубатые карповые (сем. Cyprinodontidae). Одним из наиболее типичных видов является гамбузия, хорошо известная в связи с ее разведением в аквариумах, а в некоторых случаях и в природных водоемах. Этот вид акклиматизирован и разводится у нас в стране в целях уничтожения личинок малярийных комаров.
Случаи гермафродитизма очень редки. Постоянным гермафродитом является морской окунь (Serranus).
Классификация лучеперых рыб
Надотряд Костные ганоиды (Holostei)
Наиболее примитивны лучеперые рыбы, бывшие широко распространенными в мезозойскую эру. К настоящему времени сохранились лишь два вида, принадлежащие к разным отрядам. Характерно наличие спирального клапана кишечника и артериального конуса сердца. Верхнезатылочная кость не развита. Лучи, поддерживающие жаберную перепонку, развиты еще слабо.
Отряд Каймановы шуки (Lepidosteoidei)
В отряде один род — каймановы, или панцирные, щуки (Lepidosteus). Характерны наличием панциря из ромбической ганоидной чешуи. Позвонки опистоцельные (выпуклые спереди и вогнутые сзади). Это единственный случай среди всех современных рыб. Панцирная щука — крупная хищная рыба длиной 2—3 м. Распространена в пресных водоемах Северной и Центральной Америки.
Отряд Амии, или Ильные рыбы (Amioidei)
Отряд содержит один современный вид — амию, или ильную рыбу (Amia calva). Она менее, чем панцирная щука, отличается от других лучеперых рыб. Позвонки амфицельные, тело покрыто костной циклоидной чешуей. Спиральный клапан и артериальный конус рудиментарны, есть зачаточная луковица аорты. Обитает в медленно текущих, иногда заболоченных пресных водоемах Северной Америки. Полагают, что плавательный пузырь, сообщающийся с кишечником, может служить в качестве дополнительного дыхательного органа, усваивающего кислород атмосферы.
Надотряд Многоперовые (Polypteri)
Отряд Многоперы (Polypteriformes)
Многоперы — немногочисленная, но весьма своеобразная группа пресноводных рыб. Тело покрыто крупными ромбическими, подвижно сочлененными между собой чешуями. Спинной плавник состоит из ряда маленьких плавников, в связи с чем и возникло название этих рыб. Грудные плавники имеют в основании широкую мясистую лопасть, что внешне сближает многоперовых рыб с кистеперыми. Однако скелет плавников у многоперовых резко отличный.
Плавательный пузырь крайне своеобразный. Он двойной и состоит из большого, правого и меньшего, левого отделов. Эти два отдела пузыря сообщаются с кишечником общим каналом; они служат дополнительным органом дыхания. Однако внутренних ноздрей в отличие от двоякодышащих (Dipnoi) и кистеперых рыб у многоперов нет.
Виды многоперовых рыб распространены в тропической Африке. Они держатся на участках рек с илистым дном. Питаются животной пищей. Развитие проходит с превращением. Личинки имеют очень развитые наружные жабры.
Промыслового значения не имеют.
В настоящее время известно немногим более десяти видов многоперов» В ископаемом состоянии не обнаружены.
Многоперы представляют специализированных к жизни в тропических водоемах рыб, у которых конвергентно возникли некоторые общие признаки с двоякодышащими и кистеперыми рыбами: способность использовать для дыхания кислород воздуха, способность использовать парные плавники не только для гребли, но и для отталкивания от растительности водоемов.
Надотряд Костистые рыбы (Teleostei)
Костистые рыбы — наиболее многочисленный надотряд костных рыб. К нему принадлежит около 90% всех современных рыб. Они встречаются во всех океанах и морях и в пресных водоемах всех материков. По внешнему виду крайне разнообразны, что связано с разнообразием условий обитания и образа жизни. Основные общие признаки организации таковы. Чешуя (если есть) всегда костная: циклоидная или ктеноидная. Расположение чешуи черепицеобразное. Хвостовой плавник гомоцеркальный. В скелете грудных плавников нет базалий, и он состоит только из радиалий и кожных лучей. Скелет брюшных плавников состоит только из кожных лучей.
Артериального конуса нет, развита луковица аорты. Нет спирального клапана кишечника (за исключением немногих наиболее примитивных видов). У многих кишечник образует слепые, так называемые пилорические отростки. Как правило, есть плавательный пузырь, развивающийся в виде выроста спинной стороны кишечной трубки. У примитивных форм плавательный пузырь пожизненно сохраняет связь с пищеводом, у большинства же сообщение пузыря с пищеводом по мере развития рыбы утрачивается.
На классификацию костистых рыб нет единого взгляда. Ниже приводятся главнейшие их группы, которым придают значение отрядов.
Отряд Сельдеобразные (Clupeiformes)
Наиболее примитивные современные костистые рыбы со сравнительно слабо окостеневшим черепом и плавательным пузырем, пожизненно сохраняющим связь с пищеводом. Лучи плавников мягкие, членистые. Чешуя циклоидная. Основные семейства: сельдевые и лососевые.
Семейство сельдевых (Clupeidae) включает большое число видов, обитающих преимущественно в морях; некоторые виды для размножения входят в реки. В наших водах встречаются следующие основные виды. Океаническая сельдь (Clupea harendis) держится в Белом и Баренцевом морях на восток до Новой Земли и в морях Дальнего Востока. Этот вид широко мигрирует в связи со стадиями жизненного цикла. Для икрометания сельди подходят к берегам огромными косяками. Нерест бывает на сравнительно мелких местах. Икра тяжелая, опускается на дно и приклеивается к подводным предметам, чаще к водорослям. Плодовитость значительная — от 40 до 280 тыс. икринок. Выведшиеся у юго-западных берегов Скандинавии мальки дрейфуют на восток, увлекаемые атлантическим течением. Взрослые особи после нереста отходят на север для нагула.
Сельдями богаты Каспийское и Черное моря. Образ жизни их различен. Так, волжская сельдь (Caspiolosa volgensis) и черноспинка (С. kessleri) период созревания и нагула проходят в море, а для размножения входят в реки и поднимаются по ним на многие сотни километров. Черноспинка после нереста в огромном количестве погибает. Гибель волжской сельди после нереста не столь значительна. В отличие от предыдущих видов каспийский пузанок (С. caspia) обычно всю жизнь проводит в море, но, подобно океанической сельди, он широко мигрирует.
На Дальнем Востоке, кроме описанной выше океанической сельди, распространена близкая к сельдям сардинка иваси (Sardinops melanosticus). Это типично морская, широко мигрирующая рыба, ранее появившаяся у берегов Советского Приморья весной во время нагула.
В Балтийском и Черном морях водится килька (Spratella sprattus), а в Каспийском и Черном морях — близкая к ней тюлька (Clupionella delicatula). Эти маленькие рыбки близки к настоящим сельдям.
В рыбном промысле России сельдевые занимают первое место.
Семейство лососевых (Salmonidae) включает средней и крупной величины представителей разбираемого отряда. Для них характерно наличие на спине мягкой кожной складки, так называемого жирового плавника. Распространение этой группы приурочено преимущественно к умеренным и северным широтам. Лососевые в большинстве проходные рыбы, растущие и созревающие в морях, а для нереста идущие в реки. Особенно богаты лососевыми моря Дальнего Востока. Здесь водятся кета (Oncorhynchus keta), горбуша (О. gorbuscha), нерка (О. nerka) и др. Нерестятся эти рыбы в верховьях рек, а нерка заходит в озера. Протяженность нерестовых миграций иногда измеряется несколькими тысячами километров. Так, кета только по Амуру поднимается вверх на расстояние 2 тыс. км. Икру откладывает в специально вырытые ею в грунте дна ямки и засыпает мелкой галькой или крупным песком. Молодь перезимовывает в реках, а весной скатывается в моря. Взрослые рыбы после нереста погибают, и, таким образом, они размножаются только один раз в жизни. Плодовитость невелика: у кеты икринок 3—4 тыс., у горбуши — 1—2 тыс.
Среди настоящих лососей надо указать семгу (Salmo salar), распространенную в морях северной части Атлантического океана, в Баренцевом и Белом морях. У нас семга заходит для нереста в реки севера Европейской части России. Нерестовые миграции бывают летом и осенью. В отличие от дальневосточных лососей после икрометания погибают не все особи, некоторые особи размножаются до четырех раз в жизни. Икру семга, как и дальневосточные лососи, закапывает в грунт дна. В северных морях, а также в Черном и Каспийском водится близкая к семге кумжа (Salmo trutta). Она размножается в реках, но для нагула далеко в море не уходит, а некоторые особи созревают в реках. В реках возникла карликовая раса кумжи — форель (Salmo trutta fario), держащаяся, кроме рек, в некоторых горных озерах.
Среди лососевых есть и настоящие оседлые пресноводные виды. Таковы, например, сиги, некоторые омули и таймени.
ососевые имеют очень большое промысловое значение. Используют не только мясо, но и икру, известную в продаже под названием красной.
Слабая размножаемость лососевых и высокая их ценность обусловили широкое применение мероприятий по искусственному разведению этих рыб.
Отряд Карпообразные, или костопузырные (Cypriniformes)
Как и сельдеобразные, это сравнительно примитивные костные рыбы, но окостенение черепа развито у них сильнее. Плавательный пузырь сообщается с кишечником. Плавники обычно мягкие. Имеется веберов аппарат — система косточек, соединяющих переднюю часть плавательного пузыря с перепончатым лабиринтом внутреннего уха. Преимущественно пресноводные, реже проходные рыбы, в отличие от лососевых населяющие главным образом умеренные и тропические области. Живут в самых разнообразных водоемах — от горных рек до заболоченных прудов. Большинство ведет оседлый образ жизни (плотва, язь, линь, карась), но некоторые при размножении мигрируют (вобла, тарань, кутум). Подотряд карпообразных составляют два основных семейства.
Карповые (Cyprinidae) характеризуются отсутствием зубов на челюстях и наличием так называемых глоточных зубов, сидящих на задней жаберной дуге и служащих для раздробления пищи хитиновых, или известковых, покровов животных. Это наиболее многочисленные и разнообразные рыбы наших пресных водоемов. К ним принадлежат обитатель рек и озер плотва (Rutilus rutilus), проходная каспийско-волжская вобла (R. rutilus caspius), проходная черноморская тарань (R. r. haeckeli), речной язь (Leuciscus idus), проходной волго-каспийский лещ (Abramis brama), сазан (Cyprinus carpio) и его одомашненная раса — карп, карась (Carassius carassius), линь (Tinea tinea) и др.
Хотя вкусовые качества мяса карповых рыб и хуже, чем у лососевых, но широкое распространение и многочисленность карповых делают их важнейшей промысловой группой.
Сомовые (Siluridae) включают рыб без настоящей чешуи, с зубатым ртом. По образу жизни это хищники. У нас встречаются два вида, населяющие реки южной половины страны и прибрежные части морей. Наиболее крупные экземпляры достигают 250—300 кг; чаще ловят сомов меньшего размера.
Отряд Угри (Anguilliformes)
Отряд Щукообразные (Esociformes)
Немногочисленная группа хищных рыб с сильно вытянутыми челюстями, которые вооружены острыми зубами. Как и у предыдущих отрядов, плавательный пузырь сообщается с кишечником. В наших реках, озерах и в опресненных участках южных морей распространена обыкновенная щука (Esox lucius). Образ жизни оседлый. Держится обычно среди зарослей водной растительности. Питается рыбой, птенцами, лягушками. При рыборазведении весьма вредна. Промысловое значение невелико. Крупные экземпляры достигают массы более. 35 кг и длины тела более 1,5 м. Нерестится весной на мелководье в прибрежной зоне.
Отряд Окунеобразные (Mugiliformes Percesoces)
Небольшая группа рыб с замкнутым плавательным пузырем и без боковой линии, обитающая преимущественно в южных морях. У нас в Черном и Азовском морях распространено семейство кефалевых (Mugilidae). Основное промысловое значение имеют лобан, или обыкновенная кефаль (Mugil cephalus), и сингиль (М. auratus). Кефали — стадные и кочующие рыбы.
Большие косяки их заходят в поисках пищи в лагуны, осолоненные озера и устья рек, где производится их добыча. В недавнее время кефаль успешно акклиматизирована в Каспийском море.
Отряд Сарганы или Летающие рыбы (Beloniformes)
Своеобразные, чаще морские, рыбы, способные далеко выпрыгивать из воды, а некоторые — парить над водой на значительное расстояние. Особый интерес в этом отношении представляют долгоперы (Exocoetus), имеющие очень большие грудные плавники. Пользуясь ими, рыбы выскакивают из воды и пролетают планирующим полетом около 150—200 м. Распространены преимущественно в тропических морях. У нас найдены близ Владивосток.
Отряд Колюшкообразные (Gasterosteformes)
Мелкие рыбки, у которых передняя часть спинного плавника превращена в острые шипы, а брюшные плавники в виде острых колючек. Чешуя в виде костных щитков. Обитают в пресных и солоноватых водах северного полушария. Интересны тем, что икру откладывают в гнездо, сделанное из растений. Самка мечет всего около 100 икринок. У нас водится несколько видов колюшек, распространенных в Балтийском, Баренцевом, Черном, Азовском, Каспийском морях и в некоторых реках.
Отряд Пучкожаберные (Lophobranchii)
Очень своеобразная группа мелких морских рыбок. Жабры редуцированы до маленьких пучков, прикрепленных к рудиментарным жаберным дугам. Тело покрыто кольцевыми костными пластинками. Голова с длинным трубкообразным рылом, рот маленький, беззубый. Самцы имеют на брюхе особые выводковые сумки, в которых они вынашивают оплодотворенные яйца. Распространены преимущественно в теплых и тропических морях. Представлены морскими коньками (Hippocampus) и морскими иглами (Syngnathus). У нас встречаются в Черном, Каспийском, Балтийском и Японском морях. Промыслового значения не имеют.
Отряд Колючеперые (Acanthopterarygii)
Обширная группа довольно разнообразных морских и пресноводных рыб, у которых часть лучей плавников имеет вид нерасчлененных острых шипов. Брюшные плавники обычно расположены под грудными, а иногда и впереди них. Плавательный пузырь не сообщается с кишечником.
Окуневые (Percidae) включают большинство видов рассматриваемого отряда, многие из которых имеют большое промысловое значение. Среди наших представителей надо упомянуть судаков (Lucioperca), несколько видов которых живет в бассейнах Черного и Каспийского морей. Некоторые из них постоянно обитают в реках, другие — в морях, третьи являются полупроходными рыбами, выходящими для нагула из рек в моря. Крупные особи достигают массы 10 —12 кг. Имеют большое промысловое значение. Окуни (Perca) широко распространены в реках и озерах нашей страны. Образ жизни у них оседлый. Достигают массы 1 кг, редко более, и длины 50 см. Местами являются важными объектами промысла. Ерши (Acerina) промыслового значения не имеют.
Своеобразные лабиринтовые (Anabantidae) характерны наличием мешковидных выростов жаберной полости, служащих для временного дыхания воздухом. Рыбы эти, например анабас (Anabas testudineus), нередко выползают на берег, влезают на деревья. Обитают в пресных и солоноватых водоемах тропической Африки, Азии и островов Малайского архипелага.
Скумбриевые (Scombridae) — морские, главным образом тропические, рыбы, населяющие толщу воды открытых частей моря. У нас встречается несколько видов, распространенных в Балтийском и Черном морях. Широко мигрируют. Важный объект промысла (особенно на Черном море).
Тунцы (Thunoidae) систематически близки к скумбриевым, и некоторые систематики включают их в то же семейство. Размеры их варьируют от 40 см до 3 м. Они распространены в прибрежных и открытых водах Мирового океана на север до побережья Скандинавии и на юг до южной оконечности Африки и Австралии. В Черном море годами бывает обыкновенный тунец (Thunnus thynnus). Очень энергичные пловцы, способные развивать скорость до 90 км/ч. Вероятно, в этой связи боковая мускулатура их тела обладает исключительно сильно развитой системой кровеносных сосудов, питающих эту мускулатуру.
Тунцы — важный объект рыбного промысла.
Бычковые (Gobiidae) — небольшие, чаще прибрежные морские, реже пресноводные рыбы. Образ жизни придонный, кормятся донными беспозвоночными. У некоторых видов самцы во время размножения устраивают гнезда для откладывания икры, которую они охраняют. У нас распространены главным образом в южных морях и реках. На Черном, Азовском и Каспийском мjрях являются объектами промысла.
Отряд Тресковые (Gadiformes)
Очень важная в промысловом отношении группа. Обычно крупные рыбы с мягкими лучами плавников. Распространены в умеренных и арктических морях; только налим (Lota lota) — пресноводная рыба. Многие виды заходят в предустьевые опресненные участки моря и даже в реки; таковы, например, навага, сайка, полярная треска. Образ жизни преимущественно придонный.
Наибольшее промысловое значение имеет треска (Gadus morbua), распространенная у нас в Балтийском, Баренцевом, Белом морях и в северных морях Дальнего Востока. У берегов Сибири трески нет (если не считать наблюдаемых иногда заходов ее из Баренцева моря в Карское). Треска широко мигрирует. Ее нерест бывает в основном у Лофотенских островов, в меньшей мере у побережья Кольского полуострова. После нереста треска уходит в восточную часть Баренцева моря, где откармливается на банках (повышенные участки морского дна). Здесь и осуществляется ее добыча тралами — особыми придонными неводами. Треска — основной объект тралового промысла у нас в стране (до 85% общего тралового улова). Треска обладает огромной плодовитостью, она мечет от 2,5 до 10 млн. икринок. Кроме трески, надо упомянуть пикшу (G.aeglefinus), сайду (Pollachius virens), сайку (Boreogadus saida), которые тоже служат важными объектами нашего тралового промысла в северных морях. При добыче тресковых рыб используют не только мясо, но и жир печени, который очень богат витамином D и известен под названием медицинского рыбьего жира.
В северных наших морях и на Дальнем Востоке распространена навага (Eleginus navaga). Зимой она часто заходит в устья рек, где ее и добывают.
Единственным ценным пресноводным видом разбираемого отряда является налим (Lota lota), населяющий реки Евразии и Северной Америки.
Отряд Камбаловые (Pleuronectiformes)
Тело сильно сжато с боков, глаза расположены не по бокам головы, а на одной ее стороне. Плавательного пузыря нет. Донные рыбы лежат и плавают на боку. «Верхняя» сторона рыбы пигментирована, «нижняя» — обычно белая. Личинки камбал первоначально плавают в толще воды, но в последующем, по мере перехода к донному образу жизни, тело уплощается в боковом направлении, а глаза перемещаются на одну из сторон тела — «верхнюю». Несколько десятков видов широко распространены по морям земного шара. У нас встречаются в морях повсеместно (кроме Каспийского и Аральского). Камбалы сравнительно мало мигрируют, их передвижения, связанные с выбором мест для нереста, зимовок и с поисками корма, обычно не превышают 100—200 км. Мечут икру часто у берегов или на банках. Плодовитость очень большая — до нескольких миллионов икринок. Питаются донными беспозвоночными. Важный объект тралового промысла.
Отряд Сростночелюстные (Plectognathy)
Немногочисленная группа морских, преимущественно тропических, рыб, анатомически характерных тем, что межчелюстные и верхние челюстные кости срастаются, образуя крепкий «клюв». Зубы массивные, долото-видные или пластинчатые приспособлены для раздробления панцирей моллюсков и ракообразных. Тело покрыто крупной чешуей или костными пластинками. Некоторые виды живут в зоне прибоя, и костный панцирь, видно, служит приспособлением, защищающим тело от ударов волн. Типичные виды: иглобрюх (Tetrodon hispidus), кузовок (Ostracion quadricornis).
Отряд Ногоперые (Pediculati)
Немногочисленная группа придонных рыб с телом, несколько сплющенным в спинно-брюшном направлении, и сильно измененными лучами грудных плавников, которые имеют вид ластов и служат для передвижения по дну. У нас в Черном и Баренцевом морях встречается морской черт (Lophius piscatorius). Передние лучи спинного плавника у него превращены в длинные, подвижные щупальца. Считают, что колебательные движения щупалец приманивают мелких рыбок, которых и ловит морской черт, затаившись на дне, в зарослях водорослей.
Подкласс Двоякодышащие (Dipon)
Общая характеристика
Двоякодышащие — немногочисленная древняя и очень своеобразная группа пресноводных рыб, совмещающих примитивные признаки с чертами высокой специализации к жизни в обедненных кислородом водоемах. Так, большая часть скелета у современных представителей пожизненно остается хрящевой. Сохраняется хорошо развитая хорда. Позвоночный столб почти не развит и представлен зачатками верхних и нижних дуг позвонков. Череп в основе хрящевой, с немногими покровными костями. Верхнечелюстных и межчелюстных костей нет. Как и у хрящевых рыб, в кишечнике имеется спиральный клапан, а в сердце — пульсирующий артериальный конус. Все это черты примитивной организации.
Наряду с этим у двоякодышащих рыб небноквадратный хрящ прирастает непосредственно к черепу (аустостилия). Парные плавники бисериального типа. Чешуя костная. Хвостовой плавник дифицеркальный. Наконец, самая замечательная особенность двоякодышащих — наличие, кроме жаберного, еще и легочного дыхания. В качестве органов легочного дыхания функционируют один или два пузыря, открывающиеся на брюшной стороне пищевода. Образования эти, видимо, не гомологичны плавательному пузырю костистых рыб. Ноздри сквозные, служащие и для легочного дыхания. Кровь поступает в легкие по специальным сосудам, отходящим от четвертой пары выносящих жаберных артерий. Сосуды эти, видимо, гомологичны легочным артериям. От «легких» идут специальные сосуды, несущие кровь в сердце, которые можно считать гомологами легочных вен. В предсердии есть небольшая перегородка, частично делящая его на левую и правую половины. В левую часть предсердия поступает кровь из легочных вен, в правую — вся остальная кровь из кювьеровых протоков и из задней полой вены. Надо подчеркнуть, что полая вена отсутствует у предыдущих подклассов рыб (кроме многоперовых) и что сосуд этот характерен для наземных позвоночных. Полая вена возникает путем расщепления правой кардинальной вены.
К прогрессивным признакам двоякодышащих относится также сильное развитие переднего мозга, крыша которого не эпителиальная, как у костистых рыб, а содержит нервные клетки. Наконец, мочеполовая система близка к таковой, с одной стороны, хрящевых рыб, с другой — амфибий.
Так, яйцеводами служат мюллеровы каналы, открывающиеся в полость тела. Самостоятельных семяпроводов нет, и половыми путями служат вольфовы каналы, в которые впадают семявыносящие канальцы, прошедшие первоначально через передний отдел мезонефрической почки.
Систематика и экология двоякодышещих
Двоякодышащие появились в среднем девоне и в конце палеозоя и в начале мезозоя были широко распространены. К настоящему времени сохранилось только два отряда с тремя семействами и тремя родами.
Отряд Однолегочные (Monopneneumones)
Содержит одно семейство Ceratodidae с одним современным родом Neoceratodus. Представитель — неоцератод (N. forsteri). Это самая крупная из современных двоякодышащих рыб, достигающая длины 175 см. Распространена в Восточной Австралии в реках Квинсленда. В строении характерно наличие непарного легочного мешка, не вполне разделенного на две симметричные половины. Жабры развиты хорошо. Неоцератод может дышать как одновременно жабрами и легкими, так и в отдельности каждыми из них. В связи с этим он может жить в сильно зарастающих водоемах, где другие рыбы существовать не могут. Летом, когда вода в связи с их усыханием и гниением растительных остатков очень сильно обедняется кислородом, неоцератод дышит преимущественно или даже исключительно легкими.
Рыба часто поднимается на поверхность воды и заглатывает воздух, производя в это время громкий чавкающий звук. Осенью, по мере наполнения водоемов свежей водой, значение легочного дыхания падает, и часто окисление крови обеспечивается прохождением ее только через жабры. Неоцератоды живут в непересыхающих водоемах и в спячку не впадают. Держатся в придонных слоях воды, часто лежат на дне. Питаются ракообразными, моллюсками и червями. Размножаются чаще в сентябре и октябре. Яйца откладывают среди водных растений. Развитие проходит без превращения, и мальки не имеют наружных жабр.
Отряд Двулегочные (Dipneumones)
Включают два очень близких семейства: Protopteridae, распространенное в тропической Африке, и Lepidosirenidae, распространенное в Южной Америке, в бассейне Амазонки. К первому семейству относят несколько видов рода протоптерус (Protopterus), ко второму — один род и вид — лепидосирен (Lepidosiren). Для двулегочных характерно наличие парного легкого, частичная редукция жабр. Значение легочного дыхания заметно большее, чем жаберного. Без легочного дыхания эти рыбы не могут обходиться даже в условиях, когда вода богата кислородом.
Характерно также слабое развитие парных плавников, имеющих вид тонких жгутов. Размеры мельче, чем у неоцератода: у лепидосирена — до 125 см, у протоптеруса — до 140 см.
Живут в реках и в мелководных болотах, иногда совершенно пересы-хающих. Протоптерус при высыхании водоема зарывается в ил дна и инкапсулируется. Лепидосирен капсулы не образует. Летняя спячка длится около 5 месяцев. В искусственных условиях протоптерус способен пробыть в спячке 3—4 года. Во время спячки дыхание только легочное. Воздух проходит через ходы в грунте дна к ротовому отверстию или ноздрям и далее в легкие. С наступлением дождливого периода рыба пробуждается. Питается донными беспозвоночными и частично растениями. Икру откладывает в ямки или в норки на дне. Развитие с превращением. Личинки обладают наружными жабрами, сохраняющимися в рудиментарном состоянии и у взрослого протоптеруса.
Существенного промышленного значения двоякодышащие не имеют. Их ловят местные жители для личного потребления. Интересны эти рыбы в основном тем, что хотя они и не являются предками наземных позвоночных, но все же имеют с ними ряд общих черт. Изучение строения и образа жизни двоякодышащих дает возможность представить вероятный путь превращения рыб в земноводных.
Подкласс Кистеперые рыбы (Crossopterygii)
Древняя и почти нацело вымершая группа своеобразных рыб. Сравнительно широкое распространение кистеперые имели в девоне и карбоне; в мезозое число видов и широта распространения сократились.
Еще не так давно считалось, что в настоящее время кистеперых нет. Первый экземпляр этих удивительных рыб был добыт в 1938 г. в Индийском океане, у южных берегов Африки, близ устья реки Халумна, на глубине около 70 м. Это была крупная рыба — длиной 150 см и массой 57 кг. Она была названа латимерией (Latimeria chalumnae). Несмотря на тщательные поиски, только в 1952 г. удалось добыть вторую современную кистеперую рыбу, принадлежащую к тому же виду. Место ее добычи также Индийский океан, близ острова Анжуан (12°15′ ю. ш. и 44°33′ в. д.), в 200 м от берега на глубине около 15 м. Длина рыбы 139 см. В последующем в этом районе неоднократно ловили кистеперых рыб.
Современные кистеперые — латимерии, или целоканты, обнаружены только в районе Каморских островов, где они держатся на глубине 400—1000 м при температуре воды 10—14° С. Света явно избегают, что обнаружено в природной обстановке и при содержании пойманных рыб в полузатопленных лодках. Целоканты — хищники, и рот их вооружен острыми зубами. Длина тела у половозрелых особей 125—180 см, масса 25—80 кг. Позвонки зачаточны, и хорда пожизненно хорошо развита. Первичный череп в значительной мере хрящевой.
В полости тела обнаружено большое дегенерировавшее легкое, заполненное жиром. Внутренних ноздрей у целокантов нет, и они, в отличие от мезозойских кистеперых, не способны к дыханию атмосферным кислородом. Кистеперые интересны тем, что они представляют ветвь рыб, от которой произошли земноводные. Как и для двоякодышащих, для них было характерно двойное дыхание — не только жаберное, но и легочное. Об этом косвенно свидетельствует наличие у многих вымерших видов сквозных ноздрей. Однако у современных морских кистеперых сквозных ноздрей нет.
Весьма своеобразное устройство имеют парные плавники. В основании их расположена широкая мясистая лопасть, внутри которой находится скелет основной части самого плавника. Таким образом, мускулатура конечности расположена у них, как и у наземных позвоночных, на самой свободной конечности, а не только на корпусе тела, как у других рыб. Скелет плавника у некоторых кистеперых удивительно напоминает скелет пятипалой конечности. Основание плавника поддерживается одним элементом (б азалией), в котором можно видеть гомолога плечевой кости. Далее идут два элемента (также базалии), соответствующие лучевой и локтевой костям. Наконец, еще далее к периферии расположен ряд лучей (радиалий), соответствующих кисти.
Тело покрыто космоидными чешуями, представляющими толстые костные пластинки округлой или ромбической формы, покрытые сверху космином (видоизмененным дентином) и тонким слоем эмали.
Важно учесть, что и для первичных амфибий было характерно наличие кожных окостенений, из которых формировался на теле костный панцирь. Наконец, надо указать на наличие у кистеперых рыб брызгальца — остаточной висцеральной щели, которая у амфибий превращается в полость среднего уха.
Кистеперые, несомненно, близки к двоякодышащим и возникли, видимо, от одного корня. Они обитали первоначально в пресных водоемах, в которых, вероятно, периодически наблюдался недостаток кислорода. В связи с этим развилось двойное дыхание: при недостатке кислорода рыбы эти, подобно современным двоякодышащим, поднимались на поверхность воды и заглатывали воздух. Засоренность водоемов растущей и отмершей растительностью явилась, видимо, предпосылкой для развития описанных своеобразных парных конечностей, которые в связи с наличием мускулатуры на самой конечности и расчлененностью скелета могли быть использованы не только для гребли, но и для опоры о твердый субстрат, например стебли и стволы растений, дно. В свою очередь это было предпосылкой для превращения таких плавников в пятипалые конечности. Возникнув в пресных водоемах, в последующем кистеперые рыбы перешли к жизни и в море. Остатком этой группы кистеперых и является современная латимерия.