лучистый венец головного мозга за что отвечает

Лучистый венец головного мозга за что отвечает

Клетки яйценосного холмика (cumulus oophorus), или кумулюсные, иногда называемые лучистым венцом (corona radiata), представляют собой специализированные гранулезные клетки, непосредственно примыкающие к ооциту. Кроме участия в созревании цитоплазмы ооцита, они играют важную роль в его развитии, в том числе обеспечении блокады мейотического деления и индукции овуляции. Термин «овуляция» употребляется здесь в широком смысле и включает лютеинизацию и разрыв фолликула, возобновление мейотического деления ооцита.

Важнейший этап ЛГ-индуцируемой овуляции — связанный с кумулюсными клетками рост яйценосного холмика. Пристеночные гранулезные клетки экспрессируют рецептор ЛГ, который делает их чувствительными к ЛГ и благодаря которому они начинают секретировать белки семейства ЭФР — амфирегулин, эпирегулин и бета-целлюлин. Считается, что последние через паракринные механизмы регуляции запускают рост яйценосного холмика.

В это время кумулюсные клетки проникают во внеклеточный матрикс, содержащий гиалуроновую кислоту, ФНО-стимулируемый ген 6 (TSG6) и сывороточный интер-а-ингибитор — вещества, необходимые для разрыва фолликула.

Экспрессия яйценосным холмиком белка Tsg6 и некоторых других белков, участвующих в его росте, регулируется простагландином Е2 (ПГЕ2) через рецептор ЕР2. В подтверждение важной роли ПГЕ2 в росте куму-люса и овуляции показано, что мыши с дефицитом ЕР2 или циклоксигеназы-2 (Сох-2), являющейся лимитирующим ферментом для ПГЕ2, оказались бесплодными из-за имеющихся нарушений овуляции.

Коннексин и щелевые контакты фолликула

Кумулюсные клетки осуществляют многие свои функции за счет межклеточных взаимодействий через щелевые контакты между собой и с оволеммой. Щелевые контакты — межклеточные каналы, формируемые белками из семейства коннексинов и предназначенные для диффузии Сахаров, аминокислот, предшественников липидов, нуклеотидов, метаболитов и сигнальных молекул. У всех представителей этого семейства имеются протеиновые домены: четыре трансмембрапных домена, две внеклеточных петли, цитоплазматическая петля и цитоплазматические N- и С-концевые последовательности.

У мышей имеется по меньшей мере 17 коннексинов, уникальная последовательность, длина цитоплазматических петель и С-терминальпых последовательностей которых, равно как и гетеро-/гомодимерное комбинирование, обеспечивают их функциональное разнообразие.

У мышей коннексины (Сх) 32, 37, 43, 45 и 57 экспрессируются кумулюсно-ооцитарным комплексом и обнаруживаются там между кумулюсными клетками, на чрезоболочечных выпячиваях кумулюсных клеток, обеспечивающих их связь с zp, на микроворсинках либо плазматической мембране ооцита.

Важнейшая роль щелевых контактов в оогенезе продемонстрирована на примере дефицита Сх37, приводящего у мышей к стерильности. Сх37 синтезируется как ооцитом, так и гранулезными клетками, но он, возможно, является единственным представителем семейства коннексинов в кумулюсно-ооцитарных щелевых контактах, который синтезируется ооцитом. В отсутствие Сх37 развитие фолликулов останавливается на переходе из преантральной в антральную стадию, в результате большинство фолликулов остается на первичной стадии и обнаруживают лишь несколько мелких антральных фолликулов. Более того, овуляция не происходит, несмотря на формирование многочисленных желтых тел.

Подобно этому, эксперименты in vitro показали, что Сх43, который также экспрессируется и гранулезными клетками, необходим для фолликулогенеза на стадиях вторичного фолликула и далее. Следует подчеркнуть, что ооциты мышей в экспериментальных моделях (дефицит Сх37 или Сх43) неспособны к мейозу, что может свидетельствовать о необходимости взаимодействия между кумулюсными клетками для достижения ооцитом мейотической компетентности.

Описанные коннексин-дефицитные экспериментальные модели демонстрируют важнейшую роль щелевых контактов в фолликулогенезе, но не объясняют значения клеток кумулюса в регуляции мейоза в ооците. Известны многочисленные модели и гипотезы, объясняющие, каким образом и в какой степени кумулюсные клетки обеспечивают повышение концентрации внутриклеточного цАМФ, необходимое для сохранения задержки мейоза даже после достижения ооцитом мейотической компетентности. И хотя полностью картина еще неясна, несколько ключевых факторов все же удалось выявить.

Источник

Лучистый венец головного мозга за что отвечает

В этой статье на сайте последовательно описаны следующие структуры: таламус, хвостатое и чечевицеобразное ядра, внутренняя капсула; гиппокамп и свод мозга; ассоциативные и комиссуральные волокна; III и боковые желудочки.

а) Таламус, хвостатое и чечевицеобразное ядра, внутренняя капсула. Между дорсальным и вентральным таламусом располагается III желудочек щелевидной формы. В большинстве случаев таламусы соприкасаются, образуя межталамическое сращение. На рисунке ниже показано последовательное расположение таламуса и соседних структур в срединно-боковой проекции. Головка и тело хвостатого ядра соприкасаются с верхней частью таламуса. Хвост хвостатого ядра проходит спереди и снизу от таламуса, не соприкасаясь с ним.

Двояковыпуклое чечевицеобразное ядро состоит из скорлупы и бледного шара. Скорлупа и хвостатое ядро схожи по структуре, и их концы сращены. Эти два образования соединены в задней части пучками серого вещества, располагающимися поперечно по отношению к внутренней капсуле. В связи с этим скорлупа и хвостатое ядро объединены под названием «полосатое тело».

Хвостатое и чечевицеобразное ядра входят в состав базальных ядер. Изначально термин «базальные ядра» применяли к шести скоплениям серого вещества в основании полушарий мозга. В настоящее время это понятие включает четыре ядра, участвующих в обеспечении двигательной иннервации: хвостатое и чечевицеобразное ядра, субталамические ядра промежуточного мозга и черную субстанцию среднего мозга.

На горизонтальном срезе внутренняя капсула имеет зигзагообразную форму. На горизонтальном срезе можно различить пять компонентов внутренней капсулы.
1. Передняя ножка внутренней капсулы, располагающаяся между чечевицеобразным ядром и головкой хвостатого ядра.
2. Колено внутренней капсулы.
3. Задняя ножка внутренней капсулы, располагающаяся между чечевицеобразным ядром и таламусом.
4. Позадичечевичная часть, располагающаяся сзади чечевицеобразного ядра и латерально по отношению к таламусу.
5. Подчечевичная часть (слуховая лучистость).

Через заднюю ножку внутренней капсулы проходит корково-спинномозговой проводящий путь, который также называют пирамидным трактом. Тракт представляет собой пучок волокон, выполняющих одну и ту же функцию. Корково-спинномозговой путь берет начало преимущественно из прецентральной извилины коры. Он спускается и, проходя через лучистый венец, внутреннюю капсулу и ножку среднего мозга (ножку мозга), идет к нижней части ствола мозга, а затем осуществляет перекрест и переходит на противоположную сторону спинного мозга.

Корково-спинномозговой путь — наиболее значимый проводящий путь ЦНС с клинической точки зрения по двум причинам. Во-первых, он обеспечивает все произвольные движения, и повреждения этого пути приводят к ослаблению (парезу) или параличу двигательной мускулатуры. Во-вторых, он удлиняет вертикальную протяженность ЦНС, делая ее уязвимой для заболеваний или травм полушарий и ствола мозга с одной стороны либо для заболеваний или травм спинного мозга с противоположной стороны.

На рисунке ниже изображен коронарный срез передней ножки внутренней капсулы; на рисунке ниже представлена соответствующая МР-томограмма. На рисунке ниже изображен коронарный срез задней ножки внутренней капсулы препарата мозга; на рисунке ниже представлен соответствующая МР-томограмма.

Латеральнее чечевицеобразного ядра расположены наружная капсула, ограда и крайняя капсула.

б) Гиппокамп и свод мозга. Во время эмбрионального развития гиппокамп, играющий важнейшую роль в формировании памяти, сначала можно увидеть сверху от мозолистого тела. У низших млекопитающих основная часть гиппокампа сохраняет свое расположение, тогда как у приматов он перемещается в височную долю по мере ее развития, оставляя за собой след, представленный нервными тяжами белого вещества,— свод мозга. Зрелый гиппокамп формирует дно нижнего (височного) рога бокового желудочка. Зрелый свод мозга состоит из тела свода, расположенного под мозолистым телом, ножек свода, начинающихся от гиппокампа, и двух колонн свода, идущих от свода к промежуточному мозгу. С ножкой и телом свода тесно связана сосудистая щель, через которую сосудистое сплетение заходит в боковой желудочек.

в) Ассоциативные и комиссуральные нервные волокна. Нервные волокна, идущие от коры головного мозга, разделяют на три группы.
1. Ассоциативные волокна, обеспечивающие связи внутри одного полушария.
2. Комиссуральные волокна, соединяющие соответствующие части двух полушарий.
3. Проекционные волокна, идущие к подкорковым ядрам полушарий, ствола мозга и спинного мозга.

г) Ассоциативные нервные волокна. Извилины в пределах доли соединяются короткими ассоциативными волокнами.

Связи двух долей обеспечивают длинные ассоциативные волокна. К пучкам длинных ассоциативных волокон относят:
• верхний продольный пучок, соединяющий лобную и затылочную доли;
• нижний продольный пучок, соединяющий затылочную и височную доли;
• дугообразный пучок, соединяющий лобную долю и затылочно-височную кору;
• крючковидный пучок, соединяющий лобную и верхнюю височную долю;
• пояс, расположенный под корой поясной извилины.

1. Мозолистое тело. Мозолистое тело представляет собой самую крупную комиссуральную структуру, связывающую соответствующие участки правого и левого полушарий. Часть волокон идет из ствола мозолистого тела латерально и вверх, пересекая лучистый венец. Другая часть волокон проходит латерально и, изгибаясь, спускается вниз в виде тонкой пластинки волокон — покрова — к нижним участкам височной и затылочной долей. Парные волокна, идущие от валика мозолистого тела к медиальной стенке затылочной доли, образуют затылочные (большие) щипцы. Волокна, идущие от обеих сторон колена мозолистого тела к медиальной стенке лобной доли, называют лобными (малыми).

2. Малые комиссуральные структуры мозга. Передняя спайка связывает передние части височных долей с двумя обонятельными путями.
Задняя и поводковая комиссуры располагаются непосредственно перед эпифизом.
Спайка свода состоит из волокон, проходящих в ножках свода и соединяющих правый и левый гиппокампы.

Изображение коронарного среза мозга через переднюю ножку внутренней капсулы. Коронарный МР-срез в месте, аналогичном уровню среза рисунка выше. Коронарный срез фиксированного препарата мозга. Уровень среза указан в верхней части изображения. Коронарный МР-срез в месте, аналогичном уровню среза рисунка выше.

е) Боковые и III желудочки. Боковой (латеральный) желудочек состоит из тела (центральной части), расположенного в пределах теменной доли, и переднего (лобного), заднего (затылочного) и нижнего (височного) рогов. Передняя граница центральной части желудочка представлена межжелудочковым отверстием, расположенным между таламусом и передним столбом свода мозга. Посредством этого отверстия происходит сообщение III и латерального желудочков. Связь центральной части желудочка с задним и нижним рогами осуществляется через преддверие бокового желудочка.

Ниже перечислены связи, в которых участвует боковой желудочек.

• Передний рог. Границы рога формируют головка хвостатого ядра, прозрачная перегородка и структуры мозолистого тела (ствол мозолистого тела образует верхнюю стенку, колено мозолистого тела— переднюю стенку, клюв — нижнюю стенку).

• Тело. Тело бокового желудочка располагается ниже ствола мозолистого тела и выше таламуса и передней части тела свода. Медиально расположена прозрачная перегородка, сужающаяся в месте соединения мозолистого тела и приподнятой части свода. Прозрачная перегородка представляет собой истонченные стенки полушарий мозга. Наличие центральной полости в прозрачной перегородке подтверждает тот факт, что она состоит из двух частей.

• Задний рог. Задний рог располагается ниже валика мозолистого тела и медиальнее покрова мозолистого тела. На медиальной поверхности большие затылочные щипцы образуют луковицу заднего рога.

• Нижний рог. Нижний рог расположен снизу от хвоста хвостатого ядра и в передней части, ниже миндалевидного тела («миндалины»), входящего в состав лимбической системы. Дно рога формируют гиппокамп и соседние структуры.

• На внешней поверхности располагается коллатеральное возвышение, представляющее собой вдавление коллатеральной борозды в нижний рог.

III желудочек — полость промежуточного мозга. Границы желудочка показаны на рисунке ниже. Верхняя стенка желудочка представлена сосудистой оболочкой, от которой отходит сосудистое сплетение. Сосудистая оболочка III желудочка сформирована двойным слоем мягкой мозговой оболочки, сращенным с эпендимным эпителием желудочка. Сверху III желудочек граничит со сводом мозга и мозолистым телом. Боковые границы желудочка образованы таламусом и гипоталамусом. Передняя стенка желудочка представлена передней спайкой, терминальной пластинкой и перекрестом зрительных нервов. В нижней стенке различают воронку гипоталамуса, серый бугор, сосцевидные тела и верхний край среднего мозга. Заднюю стенку образуют эпифиз и прилежащие спайки.

Часто у людей старше 20 лет происходит кальцификация эпифиза и, в некоторых случаях, поводковой комиссуры, в связи с чем эти структуры становятся заметны даже на обзорной рентгенограмме черепа. Иногда происходит смещение эпифиза в полости черепа опухолью, гематомой или другим объемным новообразованием.

Система желудочков, изображенная под наклоном. Показана последовательность расположения структур в теле и нижнем роге бокового желудочка.
Примечание: миндалевидное тело, краевая полоска и хвост хвостатого тела образуют крышу нижнего рога, а гиппокамп образует его дно (сосудистое сплетение удалено для обеспечения обзора). Коронарный срез через тело и нижний рог бокового желудочка. Левое полушарие мозга «на просвете», (А) медиальный и (Б) латеральный виды.
(В) Коронарный срез, демонстрирующий расположение коротких и длинных ассоциативных волокон. Горизонтальный срез через колено и валик мозолистого тела.
Волокна, идущие из ствола мозга латерально, пересекают лучистый венец. Система желудочков (А) изолированно и (Б) в структуре мозга. Коронарный срез фиксированного препарата мозга. Уровень среза указан в верхней части изображения. Коронарный МР-срез в месте, аналогичном уровню среза рисунка выше.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 9.11.2018

Источник

лучистый венец

Смотреть что такое «лучистый венец» в других словарях:

ЛУЧИСТЫЙ ВЕНЕЦ — Наружная оболочка яйца, состоящая из одного или нескольких слоев клеток колбообразной формы, которые погружены своими оттянутыми концами в прозрачную оболочку. К ним обычно прилипают клетки яйценосного бугорка фолликула; практически бывает трудно … Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных

лучистый венец — (corona radiata, PNA, BNA, JNA) совокупность проекционных нервных волокон в белом веществе полушарий большого мозга, расположенных веерообразно между корой полушария и внутренней капсулой … Большой медицинский словарь

Венец Лучистый (Corona Radiata) — 1. Совокупность радиальных волокон восходящих проводящих путей, расходящихся в различных направлениях к коре полушария большого мозга; являются частью внутренней капсулы мозга (ред.). 2. Слой фолликулярных клеток, который окружает только что… … Медицинские термины

ВЕНЕЦ ЛУЧИСТЫЙ — (corona radiata) 1. Совокупность радиальных волокон восходящих проводящих путей, расходящихся в различных направлениях к коре полушария большого мозга; являются частью внутренней капсулы мозга (ред.). 2. Слой фолликулярных клеток, который… … Толковый словарь по медицине

Зачатие у человека — Сперматозоид и яйцеклетка в момент оплодотворения. Зачатие (от рус. зачать, то есть начать) возникновение беременности. Согласно энциклопедическому словарю медицинских те … Википедия

Конечный мозг — (telencephalon), который также называется большим мозгом, состоит из двух полушарий и является наиболее крупным отделом головного мозга. Полушария соединяются друг с другом при помощи мозолистого тела (corpus callosum) (рис. 253, 256). Каждое… … Атлас анатомии человека

Бишофф Теодор Людвиг Фон — (1807 – 1882). Немецкий анатом, эмбриолог и физиолог. Основные работы посвящены эмбриологии животных и человека. Изучал ранние стадии развития зародыша. Описал процесс дробления яйцеклетки, определил бластулу как стадию эмбрионального развития.… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

Лента Рейля — пучок нервной ткани в головном мозгу, ведущий многие чувствительные волокна через внутреннюю капсулу и лучистый венец в теменную долю мозговой коры, вмещающую психосенсорные и психомоторные центры для конечностей. См. Головной мозг … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Плацента — I Плацента (лат. placenta лепешка; синоним детское место) развивающийся в полости матки во время беременности орган, осуществляющий связь между организмом матери и плодом. В плаценте происходят сложные биологические процессы, обеспечивающие… … Медицинская энциклопедия

Источник

Лучистый венец головного мозга за что отвечает

Существуют следующие нисходящие проводящие пути:
• корково-спинномозговой проводящий путь (пирамидный проводящий путь);
• ретикуло-спинномозговой проводящий путь (экстрапира-мидный путь);
• преддверно-спинномозговой проводящий путь;
• покрышечно-спинномозговой проводящий путь;
• шовно-спинномозговой проводящий путь;
• проводящие пути аминергических систем ЦНС;
• проводящие пути вегетативной нервной системы.

Корково-спинномозговой проводящий путь

Корково-спинномозговой проводящий путь представляет собой крупный проводящий путь произвольной двигательной активности. Около 40 % его волокон начинается из первичной моторной коры прецентральной извилины. Остальные волокна берут начало из дополнительной моторной области на медиальной стороне полушария, премоторной коры головного мозга на латеральной стороне полушария, соматической сенсорной коры, коры теменной доли и коры поясной извилины. Волокна от двух вышеупомянутых сенсорных центров заканчиваются на чувствительных ядрах ствола головного мозга и спинного мозга, где они регулируют передачу чувствительных импульсов.

Корково-спинномозговой проводящий путь спускается вниз через лучистый венец и заднюю ножку внутренней капсулы к стволу головного мозга. Затем он проходит в ножке (головного мозга) на уровне среднего мозга и базилярной части моста, достигая продолговатого мозга. Здесь он образует пирамиду (отсюда название — пирамидный проводящий путь).

Демонстрация хода волокон пирамидного пути с левой стороны.
Дополнительная моторная область на медиальной стороне полушария.
Стрелкой показан уровень перекреста пирамид. Чувствительные нейроны выделены синим цветом. Коронарный срез бальзамированного головного мозга пациента с последующей обработкой сульфатом меди (окраска по Маллигану),
демонстрирующий неокрашенные корково-спинномозговые волокна, идущие через ядра моста в сторону пирамид.

Характеристика волокон корково-спинномозгового пути выше уровня спинномозгового перехода:

• около 80 % (70-90 %) волокон переходят на противоположную сторону на уровне перекреста пирамид;

• эти волокна спускаются по противоположной стороне спинного мозга и составляют латеральный корково-спинномозговой проводящий путь (перекрещивающийся корково-спинномозговой проводящий путь); оставшиеся 20 % волокон не перекрещиваются и продолжают спускаться вниз в передней части спинного мозга;

• половина из этих неперекрещивающихся волокон вступает в передний/вентральный корково-спинномозговой проводящий путь и располагается в вентральном/переднем канатике спинного мозга на шейном и верхнем грудном уровнях; данные волокна переходят на противоположную сторону на уровне белой спайки и иннервируют мышцы передней и задней стенок брюшной полости;

• другая половина вступает в латеральный корково-спинномозговой проводящий путь на своей половине спинного мозга.

Считают, что корково-спинномозговой проводящий путь содержит около 1 млн. нервных волокон. Средняя скорость проведения импульса составляет 60 м/с, что указывает на средний диаметр волокна, равный 10 мкм («правило шести»). Около 3 % волокон — очень крупные (до 20 мкм); они отходят от гигантских нейронов (клетки Беца), расположенных в основном в области двигательной коры, отвечающей за иннервацию нижних конечностей. Все волокна корково-спинномозгового пути — возбуждающие и в качестве медиатора используют глутамат.

Пирамидный проводящий путь.
КСП — корково-спинномозговой проводящий путь;
ПКСТ — передний корково-спинномозговой проводящий путь;
ЛКСП — латеральный корково-спинномозговой проводящий путь.
Обратите внимание: показан только двигательный компонент; компоненты теменной доли опущены.

Клетки-мишени латерального корково-спинномозгового пути:

а) Мотонейроны дистальных отделов конечностей. В передних рогах серого вещества спинного мозга аксоны латерального корково-спинномозгового пути могут непосредственно образовывать синапсы на дендритах α- и γ-мотонейронов, иннервирующих мышцы конечностей, особенно верхних (однако, как правило, это происходит через интернейроны в пределах серого вещества спинного мозга). Отдельные аксоны латерального корково-спинномозгового пути могут активировать «большие» или «малые» двигательные единицы.

Двигательная единица — это комплекс, состоящий из нейрона переднего рога спинного мозга и всех мышечных волокон, которые этот нейрон иннервирует. Нейроны малых двигательных единиц избирательно иннервируют небольшое количество мышечных волокон и участвуют в выполнении тонких и точных движений (например, при игре на пианино). Нейроны переднего рога, иннервирующие крупные мышцы (например, большую ягодичную мышцу), способны по отдельности вызвать сокращение сотни мышечных клеток сразу, так эти мышцы отвечают за грубые и простые движения.

Уникальное свойство этих корковомотонейронных волокон латерального корково-спинномозгового пути демонстрирует понятие «фракционирования», относящееся к переменной активности интернейронов, в результате чего небольшие группы нейронов могут быть избирательно активированы для выполнения конкретной общей функции. Это легко показать на указательном пальце, который может быть согнут или разогнут независимо от положения других пальцев (хотя три из его длинных сухожилий имеют общее начало с мышечным ложем всех четырех пальцев).

Фракционирование имеет большое значение при выполнении привычных движений, таких как застегивание пальто или завязывание шнурков. Травматическое или другое повреждение корковомотонейронной системы на любом уровне влечет за собой утрату навыков выполнения привычных движений, которые затем редко поддаются восстановлению.

При выполнении данных движений α- и γ-мотонейроны активируются совместно через латеральный корково-спинномозговой проводящий путь таким образом, что веретена мышц, первично задействованных в движении, посылают импульсы об активном растяжении, а веретена мышц-антагонистов — о пассивном растяжении.

Продолговатый мозг и верхние отделы спинного мозга, вид спереди.
Продемонстрированы три группы нервных волокон левой пирамиды.

б) Клетки Реншоу. Функции синапсов латерального корково-спинномозгового пути на клетках Реншоу довольно многочисленны, так как торможение на некоторых клеточных синапсах главным образом происходит за счет интернейронов типа Iа; на других синапсах данную функцию выполняют клетки Реншоу. Вероятно, наиболее важная функция — контроль совместного сокращения основных движущих мышц и их антагонистов для фиксации одного или нескольких суставов, например при работе с кухонным ножом или лопатой. Совместное сокращение происходит за счет инактивации ингибирующих интернейронов Iа клетками Реншоу.

в) Возбуждающие интернейроны. Латеральный корково-спинно-мозговой проводящий путь влияет на деятельность двигательных нейронов, расположенных в средней части серого вещества и в основании переднего рога спинного мозга, иннервирующих осевые (позвоночные) мышцы и мышцы проксимальных отделов конечностей посредством возбуждающих интернейронов. г) la-ингибирующие интернейроны. Эти нейроны также расположены в средней части серого вещества спинного мозга и активируются латеральным корково-спинномозговым путем в первую очередь при совершении произвольных движений.

Активность Ia-интернейронов способствует расслаблению мышц-антагонистов до того, как начнут сокращаться мышцы-агонисты. Кроме того, они вызывают рефрактерность мотонейронов мышц-антагонистов к стимуляции афферентами нервно-мышечного веретена при их пассивном растяжении во время движения. Последовательность процессов при произвольном сгибания коленного сустава показана на рисунке ниже.

(Обратите внимание на терминологию: в спокойном положении стоя колени человека «закрыты» в небольшом переразгибании, а четырехглавая мышца бедра находится в неактивном состоянии, о чем свидетельствует «свободное» положение надколенника. При попытке сгибания одного или обоих колен происходит подергивание четырехглавой мышцы бедра в ответ на пассивное растяжение в ней десятков мышечных веретен. Поскольку таким образом происходит сопротивление сгибанию, рефлекс называют рефлексом сопротивления.

С другой стороны, во время произвольного сгибания коленного сустава мышцы способствуют данному движению с помощью такого же механизма, но уже через рефлекс помощи. Изменение знака с отрицательного на положительный называют рефлексом перемены направления.)

д) Пресинаптические ингибиторные нейроны, обеспечивающие рефлекс растяжения. Рассмотрим движения спринтера. На каждом шаге сила тяжести тянет его тело вниз, на выпрямленное четырехглавой мышцей колено. В момент соприкосновения с землей все нервно-мышечные веретена в сокращенной четырехглавой мышце резко растягиваются, в результате чего возникает опасность разрыва мышцы. Сухожильный орган Гольджи обеспечивает некоторую защиту посредством внутреннего торможения, однако основной защитный механизм обеспечивает латеральный корково-спинномозговой путь через пресинаптическое торможение афферентов веретен вблизи их контакта с мотонейронами.

В то же время удлинение паузы до ахиллового рефлекса служит преимуществом в этой ситуации, так как происходит восстановление мотонейронов, иннервирующих заднюю часть голени, для следующего рывка. Предполагают, что степень подавления рефлекса растяжения со стороны латерального корково-спинномозгового пути зависит от конкретных движений.

е) Пресинаптическое ингибирование чувствительных нейронов первого порядка. В заднем роге серого вещества спинного мозга существует некоторое подавление передачи чувствительных импульсов в спиноталамический проводящий путь при совершении произвольных движений. Это происходит путем активации синапсов, образованных ингибирующими вставочными нейронами и первичными чувствительными нервными окончаниями.

Еще более тонкую регуляцию наблюдают на уровне тонкого и клиновидного ядер, где волокна пирамидного пути (после пересечения) способны усиливать передачу чувствительных импульсов во время медленных аккуратных движений или ослаблять ее во время совершения быстрых движений.

Последовательность событий при выполнении произвольного движения (сгибания колена). МН — мотонейроны.
(1) Активация la интернейронов ингибирует их антагонисты-α-мотонейроны.
(2) Активация агонистов α- и γ-мотонейронов.
(3) Активация экстрафузальных и интрафузальных мышечных волокон.
(4) Импульсация от активно растянутых нервно-мышечных веретен увеличивает активность агониста а-мотонейрона и снижает активность его антагонистов.
(5) Iа-волокна от пассивно растянутых нервно-мышечных веретен-антагонистов направляются к соответствующим рефрактерным а-мотонейронам.
Обратите внимание: последовательность «γ-мотонейронон—Ia-волокно—α-мотонейрон» образует γ-петлю.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 15.11.2018

Источник