какие ферменты содержатся в слюнной жидкости
Физико-химические и метаболические параметры ротовой жидкости и слюны как индикаторы состояния организма (обзор литературы)
д. м. н., профессор, заведующий кафедрой терапевтической стоматологии ГОУ ВПО «Смоленская государственная медицинская академия» Росздрава
к. м. н., доцент кафедры пропедевтики внутренних болезней ГОУ ВПО «Смоленская государственная медицинская академия» Росздрава
ассистент кафедры терапевтической стоматологии ГОУ ВПО «Смоленская государственная медицинская академия» Росздрава
Изучение свойств слюны и ротовой жидкости (РЖ) вызывает интерес не только у стоматологов, но и у врачей других специальностей. Эти биологические жидкости представляют собой среды, в которых органы полости рта находятся на протяжении всей жизни и которые являются факторами поддержания гомеостаза.
Цель настоящего обзора — представить современные данные о взаимосвязи слюны, ротовой жидкости, полости рта с физиологическими и патологическими процессами в организме.
Полость рта (ПР) рассматривается как комплексная экологическая система, в которой внешние факторы (социальные, индивидуальные, биологические) теснейшим образом взаимодействуют с внутренними (слизистая оболочка, пародонт, бактериальное сообщество, локальная иммунная система, слюна) [34, 64, 68]. Множественность функций слюны обусловлена как ее жидкостными характеристиками, так и ее специфическими компонентами, без которых продолжительное функционирование ПР было бы невозможным [67]. В последние годы отмечен значительный рост интереса к разработке методов диагностики различных заболеваний путем анализа ротовой жидкости (РЖ) и слюны [32, 65, 69]. Например, тест слюны на ВИЧ официально используется в клиниках США, его стоимость в 20 раз ниже, чем анализ крови.
Исследование слюны по многим клинико-биохимическим показателям имеет преимущества по сравнению с рутинными методами лабораторной диагностики крови. Этот получаемый без инвазивных вмешательств биоматериал широко используется не только в клинической практике, но и при гигиенических, токсикологических, иммунологических исследованиях, а также для изучения фармакодинамики лекарственных средств и в специальных научных целях [38]. Слюна используется для анализа на содержание в ней лекарственных средств, гормонов, токсинов, эндогенных и экзогенных компонентов крови [9]. Например, показана [50] однотипная динамика содержания глюкозы в крови и ротовой жидкости, что позволяет использовать определение глюкозы в ротовой жидкости при проведении глюкозотолерантного теста для выявления нарушения толерантности к углеводам у детей. В слюне определяется более 30 ферментов.
На протяжении многих лет в медицине изучается возможность диагностики различных заболеваний по оценке морфологии фигур кристаллизации, которая возникает в результате изменения состава различных биологических жидкостей. Известны два способа получения кристаллических структур: метод высушивания биологической жидкости на подложке и метод тезиграфии. Разрабатываются и новые методические подходы с алгоритмом описания вариантов микрокристаллических агрегатов смешанной слюны и анализом получаемых результатов в виде компьютерного видеоряда и методами многомерной статистики [16]. Следует отметить, что и в норме кристаллические агрегаты ротовой жидкости вариабельны [6].
1. Ротовая жидкость, смешанная слюна, чистая слюна. Ротовая жидкость (РЖ), или полная слюна состоит из смешанной слюны и органических примесей (микробных и эпителиальных клеток, остатков пищи и т. д.). Смешанная слюна (полная слюна без примесей, которые можно удалить при помощи центрифугирования, или смесь чистой слюны из всех источников) — это биологическая жидкость, в состав которой входят белки, ферменты, гормоны, липиды, углеводы и минеральные компоненты из слюнных желез, сыворотки крови и тканей полости рта. Чистая слюна — жидкость, продуцируемая и секретируемая в полость рта тремя парами больших и множеством мелких слюнных желез [47].
2. Функции смешанной слюны. Минерализующая функция слюны является ее важнейшей физиологической функцией, зависящей от состава и физико-биохимических свойств этой биологической жидкости [8]. Слюна — биологическая жидкость, которая постоянно находится в полости рта, участвуя в пищеварении, выполняя бактерицидную роль, осуществляя механическую очистку (самоочищение) и защиту поверхности зубов и слизистой оболочки от бактериальных и химических воздействий, а также ряд других функций. Существует предположение, что слюна контролирует скорость образования «зубного камня» [40].
В ряде исследований подчеркивается гомеостатическая роль РЖ в процессах жизнедеятельности организма в норме и патологии [21, 47]. Важным компонентом местного гомеостаза является кислотно-основное равновесие полости рта. Оно обеспечивает нормальное протекание многих биохимических процессов (ре- и деминерализации эмали зубов, налета и камнеобразования, жизнедеятельности ротовой микрофлоры) [27, 49]. После постановки в полость рта металлических конструкций протезов у большинства пациентов происходит снижение pH ротовой жидкости [28].
Ротовая жидкость включает в себя секреты трех пар больших (околоушных, поднижнечелюстных, подъязычных) и малых слюнных желез, разбросанных по внутренней поверхности губ, щек, мягкого и твердого неба, а также содержимое зубо-десневых бороздок, эпителиальные клетки, бактерии, лейкоциты (главным образом из зубо-десневых бороздок), а иногда и остатки пищи, кровь и вирусы [53].
Состав и свойства РЖ зависят от функционирования гематосаливарного барьера. Это имеет значение для возникновения и дальнейшего течения пародонтита, кариеса зубов, болезни Шегрена, заболеваний слизистой оболочки рта и других патологических состояний. Рабочая часть гематосаливарного барьера представлена эндотелием кровеносных капилляров, миоэпителиальными, секреторными клетками и клетками выводных протоков слюнных желез [43].
В настоящее время изучение проблемы биологической роли макро- и микроэлементов в организме человека не вызывает сомнений. Они изучены как у здоровых лиц обоего пола различных возрастных категорий, так и при некоторых заболеваниях [13, 15, 22]. Установлено, что отклонения в поступлении в организм макро- и микроэлементов и нарушение их соотношений в рационе питания непосредственно сказываются на деятельности организма, могут снижать его сопротивляемость, а следовательно, и способность к адаптации [15].
3. Состав слюны. Некоторые авторы [29] считают, что основной функцией слюны является защита целостности тканей полости рта, а не участие в пищеварительном процессе, как полагали ранее. В последние годы показано [55], что РЖ содержит не только мощную ферментную систему антибактериальной и антирадикальной защиты, но и ряд неферментных факторов, поступающих в РЖ из крови.
4. Биохимические свойства ротовой жидкости. В слюне больных ишемическим инсультом в остром периоде заболевания формируется комплекс изменений, характерный для гипоксического поражения, — депрессия ферментов антиоксидантной защиты и активация гликогенолиза [51].
Отмечено благоприятное воздействие жевательных резинок с сахарозаменителями на биофизические и биохимические свойства слюны (повышение активности лизоцима, кислой и щелочной фосфатаз, концентрации кальция) [57].
У человека в состоянии покоя белковый состав смешанной слюны постоянен в интервале часы — месяцы [14]. У детей с ортодонтическими пластинками наблюдается уменьшение объема секреции слюны, сдвиг pH в кислую сторону, увеличение количества белка, уменьшение содержания хлоридов и активности щелочной фосфатазы. Активность протективных ферментов (каталазы, глутатионредуктазы, церулоплазмина) ингибируется противовоспалительными средствами и не всегда восстанавливается спустя 30-40 минут [2].
Лизоцим (мурамидаза) — один из наиболее изученных ферментов организма, фактор его неспецифической защиты. Амилаза — кальцийсодержащий металлофермент, который может влиять на адгезию бактерий к зубам и другим поверхностям.
Кислой и щелочной фосфатазам принадлежит ведущая роль в регуляции минерального обмена. Кальций и фосфор принимают активное участие в процессах минерализации и деминерализации и поддержании постоянства тканей зубов [53].
Слюна также содержит несколько весьма эффективных буферных систем, которые помогают поддерживать pH при воздействии кислых продуктов питания. В норме pH слюны варьируется в пределах 5,6-8,0, причем значение pH тем выше, чем интенсивнее деятельность железы [38]. При проглатывании кислых продуктов буферные свойства слюны способствуют нейтрализации кислоты в пищеводе и предупреждают изжогу [66].
5. Микрофлора полости рта и смешанной слюны — наиболее информативный показатель состояния как организма в целом, так и полости рта. С момента появления ребенка на свет микробы начинают поселяться в полости рта. После прорезывания зубов микроорганизмы колонизируются на поверхности эмали. По данным ряда авторов, во рту присутствует более 500 разновидностей микробов, которые формируют в нем биопленку. Однако большинство микробов безопасны для организма [53].
7. Биологически активные вещества смешанной слюны — вещества слюнных желез, выполняющие регулирующие функции (вазоактивные вещества, нейротрофические факторы, фактор роста эпидермиса — молекулы протеина, вызывающие регенерацию тканей и способствующие заживлению ран). В слюне обнаружен эндотелиальный фактор роста, стимулирующий кровоснабжение, что приводит к ускорению процесса заживления [29], эритропоэтин (влияет на гемопоэз), паротин (влияет на развитие и рост мезенхимальных тканей).
8. Факторы, влияющие на скорость секреции смешанной слюны
Биологические ритмы. Характер циркадианной кривой концентрации, например, гормонов в слюне может являться показателем степени здоровья той или иной эндокринной железы, а исследование ритмологии экскреции электролитов со слюной помогает в оценке функционального состояния симпатико-адреналовой системы. Большинство исследователей, изучавших гормональный состав слюны, считают, что определение их концентраций в слюне может иметь диагностическое значение, поскольку обнаружена тесная корреляционная зависимость содержания ряда гормонов в крови и слюне, причем не только у здоровых, но и у больных людей [38].
Психические стимулы. Напряжение в системе психической адаптации в сочетании с вегетативным дисбалансом способствует нарушению регуляторных механизмов, поддерживающих гомеостаз ПР. В первую очередь это отражается на темпах секреции смешанной слюны и ее вязкости [12]. Показано [24], что скорость слюноотделения и pH ротовой жидкости явились определяющими факторами в развитии заболеваний пародонта у психически больных. Определенное значение патологии слюнных желез при стрессе имеет свободнорадикальное поражение [54].
Возраст и пол. С возрастом уровень секреции смешанной слюны снижается. Максимальные показатели секреции смешанной слюны как у мужчин, так и у женщин выявлены в возрасте от 21 года до 30 лет. Уровень секреции смешанной слюны у мужчин выше, чем у женщин [46].
9. Смешанная слюна и ротовая жидкость как субстраты для диагностики заболеваний. Вполне очевидно, что сдвиги в биохимическом составе слюны возникают прежде всего при заболеваниях слюнных желез и при различной стоматологической патологии. Имеются также многочисленные сведения об изменении состава слюны при ряде общих заболеваний и патологических состояниях, что может дать дополнительные сведения не только для диагностики заболевания, но и для его прогноза [18, 38].
Диагностика кариеса. Показано, что у молодых людей с низкой буферной емкостью слюны интенсивность кариеса выше, чем при высокой буферной емкости [36]. Наиболее информативным показателем, характеризующим состояние и динамику кислотно-основного равновесия в полости рта, является водородный показатель ( pH ), чутко реагирующий на выработку ротовой микрофлорой органических кислот (в случае ее стимуляции сахарозой) и аммиака (при стимуляции карбамидом) [52].
Диагностика заболеваний пародонта. Установлены маркеры морфологической картины ротовой жидкости при здоровом пародонте, выявлены маркеры патологических состояний при воспалении тканей пародонта и кариесе зубов [62, 63]. Профессиональная гигиена ПР вызывает повышение в РЖ содержания меди в 1,4 раза, цинка — в 2 раза, что свидетельствует об активизации окислительно-восстановительных процессов в десне, выражающейся в уменьшении воспалительных явлений [61].
Предложено оценивать интенсивность воспаления пародонта по соотношению фракций воды в РЖ [60]. Вероятно, при воспалении тканей пародонта происходит относительное перераспределение фракций свободной и связанной воды, вызванное выходом легко гидратирующихся соединений в РЖ.
Патологические процессы в пищеварительной системе вызывают изменение скорости слюноотделения, вязкости и свободнорадикального баланса ротовой жидкости, а также морфологической картины получаемых фаций, что может быть использовано в качестве объективных диагностических маркеров. Степень выраженности ксеростомии, а также морфологическая картина РЖ отражают тяжесть калькулезного холецистита у больных старших возрастных групп [1]. При язвенном дефекте слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в кристаллограмме слюны обнаруживаются кристаллы с дефектами наполнения, в 77,4 % случаев подтверждаемые эндоскопическими и гистологическими исследованиями [10]. При язве желудка, хроническом гастрите кристаллические агрегаты образуют самостоятельные группы с новыми характеристиками, которых нет в норме, что может служить диагностическим критерием [56]. Остальные классы кристаллограм (при хроническом панкреатите, хроническом холецистите) менее информативны.
У больных хроническим активным гепатитом определяются выраженные изменения слюнных желез и слизистой оболочки рта, характеризующиеся снижением их функциональной активности, повышением вязкости слюны и изменениями ее ионного состава [5].
Установленные особенности физико-химических параметров и показателей обмена веществ в ротовой жидкости и крови при инфицировании организма вирусами гепатитов В и С, хламидиями, уреаплазмами, микоплазмами выявили общие для этих биологических жидкостей и специфические для ротовой жидкости сдвиги, что раскрывает перспективы изучения РЖ с диагностической целью и мониторинга заболеваний. В то же время подчеркивается [48], что нетрадиционная локализация изученных патогенов в РЖ и слизистой оболочке рта обусловливает необходимость эпидемиологической настороженности при работе с этой биологической средой, а также учета этого факта в социально-бытовом плане.
При хронической почечной недостаточности в терминальной стадии достоверно увеличивается содержание мочевины и креатинина, ионов хлора, общего белка в смешанной слюне, что свидетельствует в пользу того, что слюнные железы частично берут на себя выделительную функцию, утраченную почками [39].
Степень изменения уровня лактата, пировиноградной кислоты и активности супероксиддисмутазы в слюне детей позволяет диагностировать ранние проявления нейроциркуляторной дистонии [37].
Интерес представляет и диагностика психоэмоционального состояния человека по содержанию в ней кортизона (стероидного гормона, воздействующего на обмен веществ). Выявлены выраженные изменения электролитного состава смешанной слюны, ее удельного веса и вязкости, смещение кислотно-основного состояния полости рта в кислую сторону, возникающие у летчиков под воздействием факторов авиационного труда, приводящие к нарушениям самоочищения полости рта и поражению пародонта [30]. На фоне эмоционального напряжения при стоматологических заболеваниях регистрируется достоверно высокая активность альфа-амилазы, что свидетельствует о высокой чувствительности этого показателя к действию стрессогенных факторов [33]. Контроль за содержанием количества NO в слюне рекомендуется для объективной оценки выраженности психоэмоционального напряжения молодых людей при эмоциональном стрессе во время экзаменов [35], белков смешанной слюны — при депрессивных расстройствах [14].
Иммунологические показатели слюны могут быть использованы в качестве неинвазивных лабораторных методов мониторинга у детей с атопическим дерматитом в сочетании с респираторной аллергией [31].
Кристаллогенные свойства смешанной слюны использованы для ранней диагностики рака предстательной железы. Достоверность изменений в этой биологической жидкости при подозрении на злокачественный процесс и опухолевом росте в предстательной железе подтверждается кластерным и дискриминантным анализом [17].
Уровень здоровья. Уменьшение активности лизоцима и концентрации секреторного иммуноглобулина A смешанной слюны, уменьшение буферной емкости ротовой жидкости, скорости саливации изменения характеристики кривой Стефана в сторону ацидоза, высокая колонизирующая активность микрофлоры полости рта могут рассматриваться в качестве стоматологических критериев соматического здоровья, а также маркеров динамики индивидуально уровня здоровья в процессе онтогенеза [23].
10. Гипофункция слюнных желез (гипосаливация) и ксеростомия обусловлены множеством причин, среди которых можно отметить как возрастное снижение продуктивности подчелюстных и подъязычных желез, дефицит воды в организме, так и снижение жевательной активности при выборе мягкой пищи, при утрате зубов и/или использовании протезов [47].
Причины сухости полости рта. Состав и свойства слюны зависят от: общей реактивности организма, состояния центральной, вегетативной, сердечно-сосудистой, мочевыделительной, эндокринной систем, желудочно-кишечного тракта [44]. В свою очередь, хронические заболевания слюнных желез, как правило, возникают на фоне реактивно-дистрофического процесса на фоне сопутствующих заболеваний [3, 4, 20].
Лекарства. Установлено [24], что при использовании психотропных препаратов в течение нескольких лет скорость слюноотделения и pH ротовой жидкости являются определяющими факторами в развитии заболеваний пародонта.
Лучевая терапия области головы и шеи. Местные лучевые повреждения вследствие облучения здоровых тканей следует рассматривать как нарушения, развивающиеся на определенном уровне доз, превышения толерантности (переносимости) уровня доз ионизирующего излучения, недоучета индивидуальной радиочувствительности организма и тканей. Местные лучевые повреждения, как правило, возникают при локальном облучении в дозах 40-60 г, то есть превышающих толерантность органов и тканей. Такое облучение чаще всего происходит при лечении больных злокачественными новообразованиями [7].
Синдром Шегрена. Считается [26], что поражение органов пищеварения при болезни Шегрена и синдроме Шегрена является проявлением единого иммунопатологического процесса поражения эндокринных желез при этих заболеваниях. При болезни Шегрена уровень лизоцима в слюне снижается почти в 9 раз [45]. Определенную роль в этиологии болезни Шегрена играет стресс [41].
11. Виды и способы стимуляции слюноотделения
Местное стимулирование слюноотделения. Естественным стимулятором слюноотделения является прием пищи. Используются следующие виды и способы стимуляции: пищевые (например, сухари), вкусовые (0,5%-ный раствор лимонной кислоты), фармакологические (раствор пилокарпина), механические (жевание воска, парафина или безвкусной жевательной резинки). Использование жевательных резинок с сахарозаменителями стимулирует скорость слюноотделения, превышая исходный уровень через 2 минуты жевания резинки в 10-12 раз [57].
Заключение. Представленные данные со всей очевидностью демонстрируют тот факт, что количественные и качественные биофизические [19, 42, 58] и биохимические [25] показатели слюны и ротовой жидкости могут быть использованы в качестве неинвазивных лабораторных методов мониторинга динамики различных заболеваний и патологических состояний. По сравнению с другими методами лабораторной диагностики исследование слюны и ротовой жидкости обладает рядом преимуществ: простотой и удобством сбора, безболезненностью и атравматичностью этой процедуры, отсутствием риска инфицирования при получении биоматериала, возможностью многократного и нестрессогенного получения проб и др. [38, 59].
Какие ферменты содержатся в слюнной жидкости
Основными актами ротового пищеварения являются сосание, жевание и глотание, являющиеся двигательными или моторными актами, а также слюноотделение – секреторный акт.
Ротовая полость играет исключительно важную роль в обеспечении начальных этапов пищеварения, а также последующих этапов – желудочного и кишечного.
Пища находится в ротовой полости около 16–18 сек, за это время она механически измельчается, перетирается, смачивается слюной и трансформируется в пищевой комок-болюс. В ротовой полости осуществляется анализ и апробация вкусовых качеств пищи, начинается ее химическая обработка за счет различных ферментов, в частности амилолитических [1, 2, 3, 6, 7, 8].
В процессе ротового пищеварения раздражаются многочисленные рецепторы ротовой полости, что обеспечивает рефлекторную стимуляцию деятельности слюнных желез, пищеварительных желез желудка, поджелудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки, а также моторной и эвакуаторной деятельности желудочно-кишечного тракта. В ротовой полости начинается частично процесс всасывания воды, некоторых лекарственных препаратов [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Акт сосания – двигательный акт, соответствующий у новорожденных детей и детей грудного возраста акту жевания. У новорожденного он осуществляется по принципу безусловного рефлекса. Аппарат сосания обеспечивают поперечные складки губ, десны, жировые комочки или подушечки Биша в толще щек и языка. При раздражении тактильных, температурных, вкусовых рецепторов слизистой возникает поток афферентной импульсации, распространяющейся по чувствительным волокнам V пары черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в частности в комплексный пищеварительный центр, в центр акта сосания. Оттуда импульсация распространяется по эфферентным волокнам в состав V, VII, XII пары черепно-мозговых к аппарату сосания, обеспечивая безусловно-рефлекторное сокращение мышц рта и языка. Язык выполняет функцию поршня в насосе. За счет сокращений его мышц он оттягивается вниз и назад, одновременно опускается нижняя челюсть, в связи с чем создается разрежение в ротовой полости в пределах 100–150 мм рт. ст. Снижение давления в ротовой полости ниже атмосферного обеспечивает присасывающее действие в момент акта сосания, способствует поступлению молока в ротовую полость. Акту сосания способствует также отрицательное внутригрудное давление, которое передается в ротовую полость по тонким стенкам пищевода. Через 7–10 дней после рождения вырабатываются первые условные рефлексы, в том числе и рефлекс сосания [1, 2, 3, 6, 7, 8].
У человека имеется три пары больших слюнных желез; околоушные, подъязычные и подчелюстные и большое количество мелких желез, рассеянных в слизистой оболочке рта, губ, щек. Выводные протоки околоушных желез открываются на уровне верхних вторых моляров в области небольшого бугорка, а выводные протоки двух других пар открываются на дне полости рта, позади нижних вторых резцов по обе стороны от уздечки языка. Значение слюнных желез неодинаково: мелкие железы постоянно выделяют секрет, который увлажняет слизистую и предохраняет ее от высыхания, а крупные железы выделяют свой секрет периодически и принимают участие в процессе пищеварения. Следует отметить, что слюнные железы функционируют как экзо- и эндокринные железы.
Экзокринная функция связана с образованием слюны, а эндокринная с выработкой гормоноподобных веществ, таких как:
а) паротин, обеспечивающий регуляцию фосфорно-кальциевого обмена в костной ткани и ткани зуба;
б) эритропоэтин, регулирующий процессы эритропоэза в костном мозге;
в) фактор роста и регенерации эпителия слизистой полости рта, пищевода, желудка;
г) фактор регенерации симпатических нервов;
д) инсулиноподобное вещество и др. Слюнные железы состоят из слизистых и серозных клеток, которые неравномерно распределены в составе желез [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
В связи с функциональными особенностями можно выделить три группы желез:
1. Слизистые, или мукоидные, в составе секрета которых содержится много слизи или вязкого мукоидного секрета. К этой группе относятся мелкие железы корня языка, твердого и мягкого нёба.
2. Белковые железы – в их составе преобладают серозные клетки, а слюна содержит в значительном количестве белки-ферменты. К числу этих желез относится околоушная железа, мелкие слюнные железы боковой поверхности языка. Околоушные железы продуцируют жидкую слюну, содержащую большое количество хлоридов натрия, кальция, ферменты амилазу, каталазу, кислую фосфатазу.
3. Смешанные железы. В составе их секрета есть муцин, вода, соли, белок. К числу этих желез относятся подъязычная, подчелюстная слюнные железы,’ мелкие железы губ и кончика языка.
Подъязычная слюнная железа продуцирует слюну, богатую муцином вязкой консистенции, обладающую щелочной реакцией и высокой активностью кислой и щелочной фосфатазы.
Поднижнечелюстная слюнная железа выделяет секрет, содержащий большое количество муцина, амилазы, хлоридов натрия, кальция, фосфатов кальция и магния, незначительное количество роданистого калия.
Ротовая жидкость, чистая и смешанная слюна
Слюна – это смесь секретов трех пар больших и множества мелких слюнных желез. Такую слюну можно рассматривать как смешанную слюну.
Чистая слюна – это слюна, которая получена непосредственно из выводного протока слюнной железы и не успела выделиться в ротовую полость, где быстро смешивается и превращается в ротовую жидкость.
Ротовая жидкость образуется за счет примешивания к слюне клеток слущенного эпителия, частиц пищи, микроорганизмов полости рта, слюнных телец (нейтрофильных лейкоцитов, мигрирующих из кровеносных сосудов в полость рта), слизи, зубного налета. Ротовая жидкость имеет вязкую консистенцию, непрозрачна, состав ротовой жидкости может изменяться в зависимости от состояния ротовой полости, качества пищи, факторов внешней среды [3, 4, 5, 6, 7, 8].
Состав, свойства и функции слюны
Слюна – пищеварительный сок. В течение суток образуется у взрослого человека от 0,5 до 2,0 л слюны, которая имеет вид вязкой опалесцирующей жидкости, несколько мутноватой за счет наличия в ней клеточных элементов; pH смешанной слюны составляет от 5,8 до 8,0.
Смешанная слюна содержит около 99,5 % воды и соответственно около 0,5–0,6 % сухого вещества, включающего органические и неорганические компоненты [3, 4, 5, 6, 7, 8].
Неорганические вещества слюны – ионы натрия, калия, кальция, магния, железа, кальция, хлора, фтора, а также фосфаты, хлориды, сульфаты, бикарбонаты.
Органические вещества слюны:
а) гликопротеиды, трансферрин, церулоплазмин, альбумины, глобулины, свободные аминокислоты, иммуноглобулины;
б) небелковые азотсодержащие соединения – мочевина, аммиак, креатин;
в) вещества с бактерицидным действием – лизоцим, обладающий также и противокариесным эффектом, а также способностью стимулировать регенераторные процессы;
г) в смешанной слюне содержатся до 3 мг % свободных моносахаридов, а также продукты их превращений – лактат, пируват, цитрат;
д) вещества мукоидной природы, в частности муцин. Муцин – важнейший органический компонент слюны, обеспечивает вязкость слюны, способствует склеиванию частичек пищи и формированию пищевого комка, подготовляет его к проглатыванию;
е) гормоны: кортизон; кортизол, эстрогены, тестостерон, саливопаротин, урогастрон, инсулиноподобное вещество, глюкагон, тонин и др.
ё) в смешанной слюне в небольших количествах присутствуют холестерин и его эфиры, жирные кислоты глицерофосфолипиды;
ж) витамины: витамин С, никотиновая, пантотеновая, фолиевая кислота, тиамин, рибофлавин, пиридоксин;
Слюна – активный пищеварительный сок, в ней содержится около 50 различных ферментов, относящихся к гидролазам, оксиредуктазам, трансферазам, липазам, изомеразам. Оптимум действия ферментов слюны – слабощелочная среда. Основным ферментом слюны является альфа-амилаза, гидролитический фермент, обеспечивающий расщепление гликозидных связей в молекуле крахмала и гликогена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтаза слюны расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаров. Кроме амилолитических ферментов в слюне обнаружены протеолитические, напоминающие по субстратной специфике трипсин: саливаин, гландулаин, калликреиноподобная пептидаза. Оптимум действия саливаина при pH 9,2–9,9., а для гландулаина оптимальна кислая среда. Протеолитические ферменты слюны, попадая в системный кровоток, оказывают депрессорное действие. Важными ферментами слюны являются кислая и щелочная рибонуклеазы, трансаминазы, пероксидаза, обеспечивающие деградацию нуклеиновых кислот вирусов и соответственно противовирусную защиту слизистой оболочки полости рта, а также альдолаза, малат- и лактатдегидрогеназа. Источниками ферментов слюны могут быть лейкоциты, микробы, эпителий [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Слюна содержит комплекс веществ, регулирующих процессы местного гемостаза в полости рта, в частности прокоагулянтные и антикоагулянтные факторы, а также компоненты системы фибринолиза. Так, слюна содержит тромбопластин, антигепариновый фактор, а также факторы, идентичные V, VIII, X плазменным факторам свертывания крови. Естественными антикоагулянтами слюны являются антитромбопластины и антитромбины. Кроме того, в слюне содержатся плазминоген, проактиватор и активатор плазминогена, антиплазмин – соединение, стабилизирующее фибрин, идентичное XIII плазменному фактору [3, 4, 5, 6, 7, 8].
Кровотечение в ротовой полости быстро прекращается на фоне сбалансированного в условиях нормы содержания факторов прокоагулянтной, антикоагулянтной и фибринолитической систем. Факторы системы фибринолиза, содержащиеся в слюне, обладают и выраженным стимулирующим воздействием на процессы физиологической и патологической репарации слизистой рта [5, 7, 8].
Все многообразие функций слюны можно представить в виде трех основных: пищеварительной, защитной и трофической [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Пищеварительная функция слюны
1. За счет ферментов амилазы и мальтазы слюна обеспечивает химическую обработку пищи, в частности расщепление углеводов до ди- и моносахаров.
2. Слюна смачивает, увлажняет пищу и связывает ее отдельные частицы за счет муцина, т.е. принимает участие в формировании пищевого комка.
3. В слюне происходит растворение солей, сахаров и других компонентов пищи; в растворенном виде указанные соединения воздействуют на вкусовые рецепторы, и таким образом слюна принимает участие в формировании вкусовых ощущений.
4. Слюна необходима для осуществления физиологического акта – глотания. За счет наличия муцина пищевой комок становится более скользким и подвижным.
5. Слюна способствует рефлекторной секреции желудочного и других пищеварительных соков.
Защитная функция слюны проявляется в следующем:
1. Слюна постоянно увлажняет слизистую оболочку рта, предохраняет ее от высыхания, защищает зубы от воздействия физических и химических факторов.
2. Слюна способствует самоочищению полости рта и зубов, отмыванию налета.
3. Слюна обеспечивает регуляцию температуры полости рта и соответственно принимаемой пищи.
4. При попадании в ротовую полость кислых или отвергаемых веществ образуется большое количество жидкой слюны с высоким содержанием белка, обеспечивающей нейтрализацию кислот, снижение концентрации токсических факторов.
5. Слюна обладает выраженными буферными свойствами, является амфотерным электролитом, регулирует pH полости рта, связывая как излишки кислот, так и оснований.
6. Слюна повышает неспецифическую резистентность полости рта к воздействию инфекционных патогенных факторов за счет наличия в ней лизоцима, миелопероксидазы, лактоферрина, катионных белков, нуклеаз и т. д.
7. Слюна участвует в противовирусной и противобактериальной защите полости рта за счет иммуноглобулинов классов G, А, М, интерферона, комплемента, а также нейтрофилов и моноцитов, мигрирующих в слюну.
8. Защитное действие слюны обеспечивается наличием в ней факторов свертывания крови. При повреждении слизистой оболочки и тканей полости рта происходит быстрая остановка кровотечения, а за счет факторов фибринолитической системы обеспечивается быстрое очищение слизистой от фибриновых налетов, создаются благоприятные условия для регенерации.
9. Постоянная (резидентная) микрофлора слюны и тканей ротовой полости препятствует размножению случайной транзиторной микрофлоры, попадающей в полость рта с пищей, водой.
10. Слюна, являясь основным источником кальция и фосфора для эмали зуба, влияет на формирование резистентности зуба к кариесу.
Трофическая функция слюны
Слюна и ротовая жидкость могут оказывать выраженное влияние на проницаемость эмали зуба практически для всех веществ, которые могут поступать в полость рта с пищевыми продуктами и водой. Различная проницаемость эмали для органических и неорганических веществ, содержащихся в слюне, обусловлена их биологической активностью, способностью связываться с элементами эмали. Слюна является основным источником кальция, фосфора, цинка, используемых для образования эмали и других компонентов зуба, причем интенсивность поступления кальция в эмаль зуба из слюны максимальна при pH 7,0–8,0, когда слюна перенасыщена кальцием. При подкислении слюны и снижении pH ниже 6,5 в ротовой жидкости падает содержание ионов кальция, что способствует его выходу из эмали [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Трофическая функция слюны обеспечивается также за счет наличия в ней различных ферментов и гормонов. Такие ферменты, как калликреин и саливаин, регулируют микроциркуляторное кровообращение в тканях слюнных желез и слизистой оболочке полости рта. Между тем избыточное содержание в слюне нуклеаз может приводить к снижению регенеративного потенциала тканей и развитию дистрофии [5, 7, 8].
Из слюнных желез выделен гормон паротин, способствующий обызвествлению зубов и скелета при одновременном снижении содержания кальция в крови.
В слюне содержатся также фосфопротеины, кальцийсвязывающий белок с высоким сродством к гидрооксиапатиту, способствующий образованию зубного камня.
Экскреторная функция слюнных желез
В составе слюны могут выделяться некоторые конечные продукты обмена (мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин), лекарственные препараты, алкоголь, а также ионы металлов экзогенного происхождения, в частности ртути, свинца, висмута. Экскреторная функция слюнных желез заметно усиливается при почечной или печеночной недостаточности, эндокринопатиях, когда в организме человека начинают накапливаться различные токсические продукты эндогенной природы [5, 7, 8].
Кровоснабжение слюнных желез осуществляется от ветвей наружных сонных артерий, оттекает кровь в систему наружной и внутренней яремной вен. Особенностью кровеносной системы слюнных желез является наличие многочисленных анастамозов, по которым кровь из артерий и артериол попадает в венулы и вены, минуя капиллярное русло, что способствует перераспределению крови в железе. Лимфа оттекает в подподбородочные, поднижнечелюстные и глубокие шейные лимфатические узлы [5, 7].
Механизм слюноотделения. Слюноотделение является сложным рефлекторным актом, который осуществляется на базе условных и безусловных рефлексов. Безусловно-рефлекторный механизм осуществляется при непосредственном раздражении различными веществами, в том числе и пищевыми тактильных, температурных, вкусовых, болевых рецепторов полости рта. Афферентная импульсация поступает по чувствительным волокнам V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в частности в центр слюноотделения. Центр слюноотделения представлен верхним и нижним слюноотделительными ядрами, являющимися соответственно ядрами лицевого (VII пара) и языкоглоточного (IX пара) нервов. От этих ядер распространяется эфферентная холинергическая импульсация по парасимпатическим нервным волокнам к слюнным железам. Причем от верхнего слюноотделительного ядра возбуждение распространяется к подъязычной и подчелюстной железам по преганглионарным волокнам в составе барабанной струны (VII пара). Преганглионарные волокна заканчиваются в поднижнечелюстном и подъязычном ганглиях, расположенных в теле соответствующих желез. От нейронов этих ганглиев постганглионарные секреторные нервные волокна идут к секреторным клеткам и сосудам подчелюстной и подъязычной слюнных желез. От нижнего слюноотделительного ядра идут преганглионарные волокна в составе нерва Якобсона (ветвь IX пары) и прерываются в ушном ганглии. Отсюда импульсы идут по постганглионарным волокнам ушновисочного нерва к секреторным клеткам и сосудам околоушной железы [3, 5, 6, 7, 8].
Эфферентная симпатическая иннервация слюнных желез также является двухнейронной. Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов II–VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном симпатическом узле, от нейронов которого отходят подстганглионарные симпатические волокна к слюнным железам [7, 8].
Влияние симпатических и парасимпатических эффекторных воздействий на секреторную функцию слюнных желез и их кровоснабжение неодинаково. При усилении парасимпатических нервных влияний на слюнные железы наблюдается обильное выделение жидкой слюны, содержащей много солей, мало органических соединений. Парасимпатические нервы являются для слюнных желез секреторными [3, 5, 6, 7, 8].
Усиление холинергических нервных влияний и процесса слюноотделения сочетается с расширением кровеносных сосудов слюнных желез и интенсификацией в них кровообращения. Эти эффекты обусловлены освобождением ацетилхолина с постганглионарных нервных окончаний, а также воздействием кининов [5, 7, 8, 9].
Усиление адренергических нервных влияний на слюнные железы сопровождается выделением небольшого количества вязкой густой слюны с большим содержанием муцина, органических соединений и малым количеством солей, поэтому симпатические нервы называют трофическими для слюнных желез. Ограничение слюноотделения при усилении адренергических нервных влияний сочетается с сужением кровеносных сосудов слюнных желез и уменьшением в них интенсивности кровотока.
В момент ротового пищеварения при так называемой «пищевой секреции» парасимпатические нервные влияния на слюнные железы выражены в большей степени, чем симпатические [5, 7, 8].
Условно-рефлекторный механизм слюноотделения. Формирование данного механизма имеет место при раздражении зрительных, слуховых, обонятельных рецепторов под влиянием различных раздражителей: вида, запах пищи, разговоров о пище, звуков, связанных с приготовлением пищи, и т. д. При виде или запахе пищи раздражаются зрительные и обонятельные рецепторы, импульсы поступают в мозговые отделы этих сенсорных систем, а оттуда по принципу доминанты возбуждения за счет временных нервных связей поступают в корковое представительство комплексного пищевого центра, затем в продолговатый мозг в комплексный пищевой центр, в частности центр слюноотделения, и, наконец, по эфферентным секреторным волокнам к слюнным железам. У человека условнорефлекторная секреция слюны может начинаться также при воспоминании о вкусной пище [7, 8].
Помимо рефлекторной регуляции слюноотделения существуют и другие виды регуляции, в частности гуморальная регуляция.
Гуморальная регуляция слюноотделения. На секрецию слюны влияют многие гормоны и биологически активные соединения, в частности гормоны гипоталамо-гипофизарной системы, поджелудочной, щитовидной железы, половых желез, а также гистамин, калликреины, кинины, изменения концентрации питательных веществ, СО2 в крови. Так, кровь, богатая питательными веществами, тормозит деятельность центра слюноотделения, наоборот, усиление слюноотделения отмечается при уменьшении в крови уровня питательных веществ [5, 7, 8].
При увеличении концентрации СО2 в крови в случае развития асфиксии происходит повышение возбудимости нейронов комплексного пищевого центра. Интенсивность слюноотделения может изменяться на фоне приема некоторых лекарственных препаратов, например, при использовании холиномиметиков (пилокарпина, физиостигмина) интенсивность слюноотделения возрастает, а при введении холинолитика – атропина возникает гипосаливация. Гуморальные факторы могут двояко влиять на интенсивность слюноотделения: непосредственно на центры головного мозга или действовать на периферический аппарат – синаптические структуры или секреторные клетки [4, 5, 7, 8].