какие физиологические факторы обусловливают развитие мышечной силы
Какие физиологические факторы обусловливают развитие мышечной силы
10.1.2. Физиологические механизмы развития силы
В развитии мышечной силы имеют значение: 1) внутримышечные факторы; 2) особенности нервной регуляции; 3) психофизиологические механизмы.
Внутримышечные факторы развития силы включают в себя биохимические, морфологические и функциональные особенности мышечных волокон:
• физиологический поперечник, зависящий от числа мышечных волокон (он наибольший для мышц с перистым строением);
• состав (композиция) мышечных волокон: соотношение слабых и более возбудимых медленных мышечных волокон (окислительных, малоутомляемых) и более мощных высокопороговых быстрых мышечных волокон (гликолитических, утомляемых);
Нервная регуляция обеспечивает развитие силы за счет совершенствования деятельности отдельных мышечных волокон, двигательных единиц (ДЕ) Целой мышцы и межмышечной координации.
Она включает следующие факторы:
• увеличение частоты нервных импульсов, поступающих в скелетные мышцы от мотонейронов спинного мозга и обеспечивающих переход от слабых одиночных сокращений их волокон к мощным тетаническим.
• активацию многих ДЕ – при увеличении числа вовлеченных в двигательный акт ДЕ повышается сила сокращения мышцы;
• синхронизацию активности ДЕ – одновременное сокращение возможно большего числа активных ДЕ резко увеличивает силу тяги мышцы;
• межмышечную координацию – сила мышцы зависит от деятельности других мышечных групп: сила мышцы растет при одновременном расслаблении ее антагониста, она уменьшается при одновременном сокращении других мышц и увеличивается при фиксации туловища или отдельных суставов мышцами-антагонистами; например, при подъеме штанги возникает явление натуживания (выдох при закрытой голосовой щели), приводящее к фиксации мышцами туловища спортсмена и создающее прочную основу для преодоления поднимаемого веса.
Психофизиологические механизмы увеличения мышечной силы связаны с изменениями функционального состояния (бодрости, сонливости, утомления), влияниями мотиваций и эмоций, усиливающих симпатические и гормональные воздействия со стороны гипофиза, надпочечников и половых желез; биоритмов.
Важную роль в развитии силы играют мужские половые гормоны (андрогены), которые обеспечивают увеличение синтеза сократительных белков в скелетных мышцах. Их у мужчин в 10 раз больше, чем у женщин. Этим объясняется больший тренировочный эффект развития силы у спортсменов по сравнению со спортсменками, даже при абсолютно одинаковых тренировочных нагрузках.
Открытие эффекта андрогенов привело к попыткам ряда тренеров и спортсменов использовать для развития силы аналоги половых гормонов – анаболические стероиды. Однако вскоре обнаружились пагубные последствия их приема. В результате действия анаболиков у спортсменов-мужчин подавляется функция собственных половых желез (вплоть до полной импотенции и бесплодия), а у женщин-спортсменок происходит изменение вторичных половых признаков по мужскому типу (огрубение голоса, изменение характера оволосения) и нарушается специфический биологический цикл женского организма (возникают отклонения в длительности и регулярности месячного цикла, вплоть до полного его прекращения и подавления детородной функции). Особенно тяжелые последствия наблюдаются у спортсменов-подростков. В результате подобные препараты были отнесены к числу запрещенных допингов.
Попытки заставить мышцу развивать мощные тетаничеекие сокращения с помощью электростимуляции также не приведи к успеху. Эффект воздействия прекращался через 1–2 недели, а искусственно вызванная способность развивать сильные сокращения не могла полноценно использоваться, так как не включалась в необходимые двигательные навыки.
От чего зависит сила мышц? (физиологические факторы)
Описаны физиологические факторы, определяющие силу скелетных мышц человека: частота импульсации ДЕ, количество активных ДЕ, синхронизация активности ДЕ. Показано, как принцип активации ДЕ (принцип размера или правило Хенеманна) влияет на количество ДЕ, которые активны при выполнении силовых упражнений с различными отягощениями.
От чего зависит сила мышц? (физиологические факторы)
Итак, мы разобрались с анатомическими факторами, определяющими силу мышц. Можно сказать, что это тот морфологический потенциал, который зависит от генетики человека (например, число мышечных волокон), его пола, возраста и функционального состояния, которое определяется его образом жизни (малоподвижный или систематичные тренировки).
Однако вы хорошо понимаете, что каждый человек может сам, произвольно регулировать силу, которую проявляют его мышцы. Это означает, что наша центральная нервная система обладает такими механизмами. Назовем их физиологическими механизмами регуляции силы и скорости сокращения мышц.
Физиологические механизмы регуляции силы и скорости сокращения мышц
Учеными доказано, что управлять уровнем силы и скоростью сокращения мышц мы можем посредством следующих параметров работы центральной нервной системы (ЦНС):
Частота разрядов ДЕ
Частота разрядов ДЕ представляет собой не что иное как частоту разрядов мотонейрона, иннервирующего скелетную мышцу. Именно посредством увеличения частоты импульсации мотонейрона мышца получает команду о том, что она должна сокращаться сильнее.
Одиночное сокращение мышцы
Для того, чтобы понять, как влияет частота импульсации мотонейрона на мышечные волокна, ученые стимулировали скелетную мышцу или нерв, идущий к мышце, током различной частоты. Было установлено, (рис.1), что при низкой частоте стимуляции (до трех импульсов в секунду, то есть до 3 Гц мышечные волокна, входящие в ДЕ производят одиночное сокращение. Это означает, что они успевают сократиться и расслабиться. Установлено, что фаза расслабления в 1,5-2 раза более продолжительна, чем фаза сокращения. Сила, которую развивает мышца небольшая.
Зубчатый тетанус
При увеличении частоты импульсации мотонейрона, например, до 10 имп./с (10 Гц) мышечные волокна сократившись, не успевают до конца расслабиться, потому что приходит новый импульс, заставляющий их снова сократиться. Сила мышцы возрастает. При этом график изменения силы во времени имеет «зубцы». Поэтому эта форма сокращения мышечных волокон называется зубчатым тетанусом.
Гладкий тетанус
При частоте импульсации 20-30 имп./с (30 Гц) каждый последующий импульс, поступающий от мотонейрона попадает на фазу сокращения мышечных волокон. Возникает их сильное сокращение. Сила, развиваемая мышцей достигает 30-60 % от максимальной. Это называется гладким тетанусом.
Было установлено, что зависимость силы мышцы от частоты стимуляции нелинейная. Вначале при частотах от 5 до 30 Гц сила мышцы резко возрастает до 90% от максимальной. Дальнейшее повышение частоты стимуляции (до 60 Гц), дает прибавку силы мышцы в только 10%.
Число активных ДЕ
Теперь рассмотрим второй фактор, позволяющий увеличить силу сокращения мышцы – количество активных ДЕ. Количество ДЕ в скелетных мышцах человека может доходить до 2000. Так, например, в медиальной головке икроножной мышцы количество ДЕ составляет 1934. Но при выполнении физических упражнений не все ДЕ проявляют активность. Установлен порядок, согласно которому ДЕ активируются на основе принципа размера или «правила Хенеманна».
Вначале рекрутируются ДЕ S типа, иннервируемые мотонейронами, имеющими небольшой диаметр аксона. В состав этих ДЕ входят самые медленные мышечные волокна типа I. Мышца развивает небольшую силу.
Последними рекрутируются ДЕ типа FF, в состав которых входят быстрые, быстроутомляемые волокна типа IIВ. Эти волокна иннервируют мотонейроны, имеющие самый большой диаметр аксона. Сила, которую может развить мышца при произвольном сокращении достигает максимума.
Считается, что принцип размера позволяет осуществлять тонкую градацию силы мышцы во всем физиологическом диапазоне.
Принцип размера объясняет почему, используя небольшие отягощения, невозможно эффективно наращивать силу мышц. Это связано с тем, что при применении небольших отягощений, рекрутируются только ДЕ типа S, в состав которых входят медленные мышечные волокна. То есть активны только медленные мышечные волокна. Те мышечные волокна, которые активны, те и тренируются. Если мышце необходимо развить большую силу, в сокращение вовлекаются все типы ДЕ, в состав которых входят мышечные волокна всех типов. Это вызывает процессы адаптации в мышце (мышечные волокна повреждаются, а потом восстанавливаются). В результате возрастает поперечное сечение мышцы и она способна развивать большую силу.
Синхронизация активности ДЕ
Установлено, что при длительной, но не очень интенсивной работе, отдельные ДЕ сокращаются попеременно (асинхронно). Такой тип активности имеет место, например, при беге на длинные дистанции или марафонском беге (А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб, 2005). Утомление в этом случае развивается медленно, так как работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией успевают восстанавливаться.
Однако, если мышце требуется развить мощное, кратковременное усилие (например, выполнить жим лежа штанги большой массы), требуется синхронизация активности отдельных ДЕ. Естественно одновременная синхронная работа большого количества ДЕ приводит к значительному увеличению силы мышцы.
Ю. Хартман и Х. Тюннеманн (1988) показали, что новичок одновременно может задействовать до 60% ДЕ, в то время как спортсмен высокой квалификации может обеспечить синхронную активность до 85% ДЕ. Из этого следует, что тренировка силовой направленности повышает степень синхронной активности ДЕ.
Факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышц
Четвертая лекция по дисциплине «Биомеханика мышц» посвящена факторам, определяющим силу и скорость сокращения мышц. Выделены три группы факторов: анатомические (площадь поперечного сечения мышцы, ход мышечных волокон, состав мышц); физиологические (частота импульсации ДЕ, количество рекрутированных ДЕ, синхронизация активности ДЕ); биомеханические (длина мышцы, режим работы мышцы и величина внешнего отягощения).
Лекция 4
Факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышц
4.1. Основные понятия
При изучении дисциплин «Физика» и «Биомеханика» вы познакомились с понятием силы как количественной меры взаимодействия тел.
Под силой мышцы (или силой мышечной тяги) будем понимать силу, регистрируемую на ее конце (то есть количественную меру взаимодействия мышцы и регистрирующего прибора).
Условно можно выделить три вида факторов, определяющих силу и скорость сокращения мышц:
4.2. Анатомические факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышц
4.2.1. Сила и скорость сократительного компонента мышцы
К анатомическим факторам, определяющим силу сократительного компонента мышцы и скорость его сокращения, относятся:
Площадь поперечного сечения мышечного волокна (Sмв)
Количество мышечных волокон (nмв)
Количество мышечных волокон – второй анатомический фактор, определяющий силу сократительного компонента мышцы. Чем больше волокон содержит мышца, тем большую силу она способна проявить при прочих равных условиях. Число волокон в мышцах различно (табл. 4.1). Так, прямая мышца бедра содержит несколько десятков тысяч волокон, а икроножная – более миллиона!
Таблица 4.1 Количество волокон в скелетных мышцах человека
МакКомас А. Дж., 2001
Преобладание физиологических поперечников этих мышц над их антагонистами связано с необходимостью постоянно противодействовать силе тяжести (гравитации). Именно с этим связан тот факт, что площадь поперечного сечения мышц-разгибателей нижних конечностей (антигравитационных мышц) относится к площади поперечного сечения их антагонистов как 2:1, в то время как для мышц верхних конечностей это отношение составляет 1:1.
Следует запомнить, что тренировка на развитие силы мышцы приводит к увеличению площади ее поперечного сечения. Возрастание этого показателя происходит за счет увеличения площади поперечного сечения мышечных волокон (гипертрофии мышечных волокон). Увеличения количества мышечных волокон (гиперплазии) в мышце не наблюдается.
Ход мышечных волокон
Ход мышечных волокон определяет как силу сократительного компонента мышцы, так и скорость его сокращения.
В организме человека, кроме веретенообразных мышц с прямым ходом волокон, имеются перистые мышцы. В перистых мышцах не вся сила, генерируемая мышечным волокном, передается сухожилию. Это связано с тем, что мышечные волокна расположены под углом к длиннику мышцы. Этот угол называется углом перистости. Чем больше угол перистости, тем больше проигрыш в силе, передаваемой мышечным волокном сухожилию. Теоретически, если угол перистости равен 90 град, мышечное волокно не оказывает тянущего усилия на сухожилие. Однако в реальных условиях угол перистости варьирует в пределах от 10 до 30 град. Расчеты показывают, что проигрыш в силе из-за расположения мышечного волокна под углом к сухожилию небольшой. Однако благодаря перистой архитектуре в том же объеме, какой занимает веретенообразная мышца, может быть «упаковано» значительно больше мышечных волокон, поэтому значительно возрастает физиологический поперечник а, следовательно, и сила, развиваемая перистой мышцей. Благодаря перистой архитектуре камбаловидная мышца будет выигрывать в силе у мышцы с параллельным ходом мышечных волокон более чем в 10 раз. Следует отметить, что в гипертрофированных мышцах углы перистости больше.
Именно поэтому большинство антигравитационных мышц имеет перистое строение. К ним относятся: четырехглавая мышца бедра, трехглавая мышца голени. Следует отметить, что, с одной стороны, перистая мышца превышает показатели мышцы с прямым ходом мышечных волокон по силе сокращения, с другой – во столько же раз проигрывает в скорости сокращения.
Длина мышечных волокон
Длина мышечных волокон определяет как силу, так и скорость сокращения мышцы. Стало аксиомой утверждение, что «короткие мышцы сильные, длинные – быстрые». Принцип Бернулли гласит, что степень сокращения мышцы при прочих равных условиях пропорциональна длине ее волокон. Поэтому, чем длиннее мышца, тем в большей степени она способна укоротиться за единицу времени и, следовательно, тем больше ее скорость сокращения.
Состав мышц
От того, из какого типа волокон состоит мышца, зависит как сила сократительного компонента, так и скорость его сокращения.
Мышечным волокнам соответствуют различные двигательные единицы (ДЕ).
Состав мышечных волокон разных мышц сильно отличается и в одной и той же мышце имеет огромные индивидуальные различия, зависящие от врожденных типологических особенностей человека. Более подробная информация приведена в первой главе.
4.3. Физиологические факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышц
4.3.1. Физиологические механизмы регуляции силы и скорости сокращения мышцы
К физиологическим механизмам регуляции силы и скорости сокращения мышцы относятся:
Прежде чем перейти к рассмотрению влияния этих механизмов на силу и скорость сокращения мышц, вспомним определение ДЕ.
ДЕ называется система, включающая α-мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна.
Частота разрядов ДЕ
При увеличении частоты разрядов ДЕ, то есть нервных импульсов, поступающих из ЦНС к мышце, происходит переход от слабого одиночного сокращения к сильным тетаническим сокращениям мышечных волокон.
Число активных ДЕ
Число ДЕ, активных в процессе сокращения мышцы, определяется «принципом размера» или правилом Хенеманна. Установлено, что имеется стабильный порядок рекрутирования ДЕ: вначале рекрутируются ДЕ S типа, иннервируемые мотонейронами, имеющими небольшой диаметр аксона. По мере усиления сокращений начинают рекрутироваться ДЕ FR типа, содержащие быстрые неутомляемые волокна, затем – ДЕ FF типа, содержащие быстрые утомляемые волокна, иннервируемые мотонейронами, имеющими самый большой диаметр аксона. С точки зрения механики, этот принцип очень целесообразен, так как создается возможность тонкой градации мышечной силы во всем физиологическом диапазоне.
Принцип размера позволяет объяснить факты, полученные эмпирическим путем. Все спортсмены, применяющие силовые упражнения, хорошо знают, что, используя небольшие отягощения, невозможно эффективно наращивать силу мышц. Для развития силовых способностей необходимо применять отягощения, близкие к максимальным.
Эту закономерность можно объяснить следующим. При развитии силовых способностей, если применяются небольшие отягощения, рекрутируются только мышечные волокна I типа, так как мышце нет необходимости развивать высокий уровень силы. Для преодоления субмаксимальных или максимальных отягощений мышца должна развить максимально возможную силу. Поэтому в сокращение вовлекаются все типы мышечных волокон, особенно IIB типа, дающие в процессе тренировочных воздействий максимальное увеличение поперечного сечения и, как следствие – силы мышц.
Синхронизация работы мышц
Синхронизация работы ДЕ – увеличение силы тяги мышцы за счет одновременной активации большого количества мышечных волокон. Исследованиями установлено, что тренировка силовой направленности повышает степень синхронизации работы ДЕ (А.С. Солодков, Е.С. Сологуб, 2001).
4.4. Биомеханические факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышцы
Существует ряд факторов, влияющих на проявление силы и скорости сокращения мышцы в преодолевающем и уступающем режимах сокращения. К этим факторам относятся:
4.4.1. Длина мышцы
Еще в 1895 году М. Бликс показал, что при растягивании активной поперечно-полосатой мышцы под воздействием внешней нагрузки ее сила вначале возрастает, а затем уменьшается. Максимум силы получил название максимума Бликса, а длина, при которой он достигался – длины покоя. Последующие исследования показали, что появление максимума связано с особенностями строения мышцы (наличие мышечных волокон (сократительного компонента) и соединительно-тканных образований (упругого компонента мышцы)). Если мышцу освободить от нагрузки, она укоротится до определенной длины. Такая длина получила название равновесной.
Установлено, что у человека вид зависимости «длина–сила» активных мышц определяется соотношением сократительного и упругого компонентов. У мышц, богатых соединительно-тканными образованиями (например, у мышц нижних конечностей человека), зависимость «длина–сила» является монотонно-возрастающей (рис. 4.1а). Если соединительно-тканных образований мало, то кривая имеет минимум (рис. 4.1б).
Рис. 4.1. Зависимость «длина-сила» для мышц нижних (а) и верхних (б) конечностей. Обозначения: А – равновесная длина, Б – длина покоя
Из этого следует, что при одной и той же длине мышцы нижних конечностей при растягивании способны развить большую силу, чем мышцы верхних конечностей.
4.4.2. Характер работы мышц
Режим сокращения мышцы
Известно, что мышца может работать в нескольких режимах сокращения:
Установлено, что на силу, развиваемую мышцей, влияет режим сокращения. Если возбужденную мышцу растягивать и регистрировать силу при определенных значениях длины или, наоборот, растянув, дать возможность укорачиваться, то окажется, что при эксцентрическом режиме сокращения (мышца растягивается) при одних и тех же значениях длины мышца развивает большее усилие, по сравнению с концентрическим режимом.
Предшествующий режим сокращения мышцы
Работа мышц при выполнении движений человеком значительно отличается от таковой при имитации ее в лабораторных условиях. Это связано с тем, что обычно в движениях укорочению мышцы предшествует ее растяжение. Еще И.М. Сеченовым (1901) было отмечено, что мышца, сокращаясь в преодолевающем режиме, способна развить большую силу, если этому сокращению предшествовала работа в уступающем режиме (то есть мышца была предварительно растянута). Такой режим работы получил название «баллистический». Последующие исследования подтвердили этот факт. Следует отметить, что техника движений спортсменов учитывает этот фактор повышения силы мышц. Так, например, в метании копья, спортсмен перед выполнением финального усилия находится в позе «натянутого лука», то есть значительно растягивает основные мышцы, чтобы их сокращение в концентрическом режиме было более сильным. Та же закономерность характерна для техники бега и ходьбы, толкания ядра, метания диска, прыжка в высоту, выпрыгивания вверх с места, приседания со штангой.
4.4.3. Значение внешней силы
Преодолевающий режим сокращения мышцы (концентрический режим)
Если мышца сокращается, преодолевая внешнюю силу (например, вес груза), то с увеличением веса груза наблюдаются три закономерности:
Первыми зависимость между силой и скоростью (зависимость «сила-скорость») укорочения мышц лягушки получили В. Фенн и Б. Марч. Нобелевский лауреат Арчибальд Хилл (1961) посвятил много времени изучению энергетических процессов, протекающих в мышце. Ему удалось получить соотношение между скоростью сокращения мышцы и силой, которое носит теперь его имя. Оно называется «характеристическое уравнение Хилла».
где: P0 – максимальная масса груза, при которой не происходит укорочения мышцы; P – масса груза; a,b – константы.
Проведенные впоследствии эксперименты на мышцах человека подтвердили данные, полученные А. Хиллом: чем больше внешняя сила, тем ниже скорость сокращения мышцы. Исследования спортивных движений показали, что между дальностью метания и весом ядер наблюдается зависимость, близкая к гиперболической. То есть, чем больше вес снаряда, тем меньше результат.
Эксцентрический режим
Следует отметить, что изучение зависимости «сила-скорость» (концентрический режим) привлекало внимание многих исследователей, в то время как эксцентрический режим оставался менее исследованным. А. Хилл находил, что при эксцентрическом режиме сила мышцы возрастает с увеличением скорости растяжения. П.В. Коми (1973) использовал специальный динамометр для регистрации усилий, развиваемых двуглавой мышцей плеча человека в концентрическом и эксцентрическом режимах сокращения мышцы. Полученные результаты свидетельствуют о том, что при работе двуглавой мышцы плеча в концентрическом режиме зависимость «скорость–сила» может быть описана уравнением гиперболы. При эксцентрическом режиме сокращения увеличение скорости растяжения мышцы приводит к увеличению силы, развиваемой мышцей. Однако последующие исследования, проведенные при исследовании локомоций человека, не подтвердили этого. Дж. Моррисон (J.B. Morrison, 1970) изучал изменение длины, скорости сокращения мышц и силы при различных локомоциях. Он установил, что с ростом скорости растяжения у большинства мышц проявляемая ими сила быстро уменьшается до нуля.
Еще более убедительны исследования, проведенные П.В. Коми (P.V. Komi, 1992). На рис. 4.2 представлено изменение усилий, развиваемых в области ахиллова сухожилия во время фазы опоры бега со скоростью 5,8 м/с.
Рис. 4.2. Сила, развиваемая трехглавой мышцей голени во время фазы опоры в беге со скоростью 5,8 м/с (P.V.Komi, 1992)
Отрицательная скорость сокращения мышц соответствует эксцентрическому режиму, положительная – концентрическому. Данные, представленные на графике, свидетельствуют о том, что в фазу растяжения мышцы большие значения усилий, развиваемых мышцей, соответствуют небольшим скоростям растяжения мышцы. В концентрическом режиме большие значения силы также развиваются при небольших значениях скорости.
Таким образом, в настоящее время в мышечной механике достоверно установлена следующая закономерность: с увеличением значений внешней силы скорость сокращения мышц уменьшается. Зависимость нелинейная (гиперболическая).
Какие физиологические факторы обусловливают развитие мышечной силы
В ходе многолетней адаптации человека к мышечной деятельности в организме протекает закономерный процесс развития в требуемом направлении функциональных возможностей локомоторного аппарата и физиологических систем, поддерживающих его повышенную двигательную активность и формирование целесообразного взаимодействия между этими системами, которое обеспечивает высокий уровень работоспособности [2, 7]. Вместе с тем наблюдается определенная гетерохронность в развитии приспособительных перестроек организма, что проявляется в несовпадении во времени моментов, соответствующих началу интенсивного совершенствования отдельных показателей и функциональных характеристик и в определенной последовательности развивающихся приспособительных перестроек.
В этой связи для практики подготовки человека к экстремальным условиям жизни и профессиональной деятельности, например спортивной, весьма важно знать, какие факторы, в какой степени и на каком этапе многолетнего процесса адаптации лимитируют и обусловливают физическую работоспособность организма человека.
Материалы и методы исследования
Для достижения поставленной цели были осуществлены комплексные спироэргометрические исследования с участием трех квалификационных групп спортсменов футболистов: III-II спортивного разряда, 13-14 лет, I разряда, 15-16 лет и КМС-МС, 17-20 лет.
Определение параметров кардиореспираторной системы осуществлялось при помощи метабалографа «Ergo-oxyscreen (Jaeger)».
Результаты исследования и их обсуждение
Сравнение средних величин показателя физической работоспособности, определяемой в тесте PWC170, у спортсменов разной спортивной квалификации показало ее закономерное и достоверное повышение от этапа к этапу (P