какие функции в организме человека выполняет нервная система приведите не менее трех функций
Научная электронная библиотека
2.2. Физиологические механизмы компенсации нарушенных функций организма в центральной нервной системе
Компенсаторные реакции возникают в ответ на нарушение функций, структур, обменных процессов и являются реакцией целостного организма. Они направлены, прежде всего, на восстановление гармоничных, координированных взаимоотношений органов и систем
в интересах целостного организма; поддерживают и сохраняют равновесие организма со средой. В основе сложного механизма компенсации лежит перестройка функций организма, регулируемая центральной нервной системой (ЦНС).
Чем тяжелее дефект, тем большее количество систем организма включается в процесс компенсации. Наиболее сложные функциональные перестройки наблюдаются при нарушениях ЦНС, в том числе и анализаторов. Таким образом, степень сложности механизмов компенсаторных явлений находится в зависимости от тяжести дефекта.
Автоматизм включения компенсаторных функций не определяет сразу механизмы компенсации; так, при сложных нарушениях деятельности организма они формируются постепенно. Постепенность развития компенсаторных процессов проявляется в том, что они имеют определенные стадии становления, которые характеризуются особым составом и структурой динамических систем нервных связей и своеобразием протекания процессов возбуждения и торможения.
Материальным субстратом компенсаторных перестроек является центральная нервная система. Формирование механизмов компенсации подчинено законам высшей нервной деятельности. Современная теория компенсации рассматривает компенсаторные явления в свете рефлекторной теории И.П. Павлова. Эта теория, базирующаяся на трех основных принципах: причинность (детерминизм), единство анализа и синтеза и структурность.
Применительно к учению о компенсации нарушенных или утраченных функций принципы рефлекторной деятельности означают следующее:
Принцип причинности. Любой дефект неизбежно вызывает ответную реакцию организма, причем сила и характер этой реакции зависят не только от степени нарушения той или иной функции или органа, но и от состояния организма и тех условий, которые его окружают. Эта реакция имеет своим механизмом замыкание новых временных связей в коре больших полушарий головного мозга.
Так, известен случай, когда после четырехкратной операции по поводу опухоли мозга у 12-летнего ребенка была удалена большая часть левого полушария мозжечка. Сразу после каждой операции у ребенка возникали нарушения двигательной сферы, речи и других функций мозга. Однако довольно быстро эти нарушения компенсировались. Компенсаторные возможности мозга с возрастом уменьшаются, это обусловлено ослаблением лабильности в формировании новых функциональных связей.
Принцип единства анализа и синтеза. В процессе анализа и синтеза, внешних воздействии у человека образуется весьма сложная, по строению функциональная система анализаторов. Полное или частичное нарушение функций какого-либо анализатора приводит к определенным нарушениям этой системы, что отражается в первую очередь на аналитической деятельности. Включение компенсаторных функций приводит к перестройке сохранных анализаторов, благодаря чему способность к аналитико-синтетической деятельности сохраняется, хотя диапазон, уровень, степень и путь анализа суживаются.
Например, при тотальной слепоте очень часто наблюдается высокая тактильная чувствительность. «Видеть руками» – есть такой термин, относительной данной категории людей.
Принцип структурности заключается в приуроченности функции головного мозга к его структуре, то есть определенные функции локализуются в определенных центрах. В этом отношении кора больших полушарий головного мозга представляет собой, по выражению И.П. Павлова, «мозаику», в которой пространственно локализуются раздражители. Однако строгая локализация функций в коре головного мозга представляет собой в то же время целостную динамическую систему, в которой каждое местное воздействие влечет за собой изменение во всей системе. Именно благодаря динамической системности коры больших полушарий возможны иррадиация, концентрация и взаимная индукция процессов возбуждения и торможения и образование на этой основе новых временных связей.
В результате взамен утраченного способа образования временных нервных связей в нервной системе проторяются новые, обходные пути, формируются новые условно-рефлекторные нервные связи, восстанавливающие нарушившееся равновесие во взаимоотношениях организма и среды.
Таким образом, физиологический механизм компенсации основывается на нормальном функционировании сохранных систем. При этом включение механизмов компенсации происходит, безусловно-рефлекторным путем, автоматически, а дальнейшее развитие компенсаторных приспособлений есть деятельность условно рефлекторная.
Свойства ЦНС, обеспечивающие механизмы компенсации:
Полифункциональность и полисенсорность каждого из элементов нервной системы. Основная функция нервной системы заключается в сборе, переработке, хранении, воспроизведении и передаче информации с целью организации интеллектуальной, поведенческой деятельности, регуляции функционирования органов, систем органов и обеспечения их взаимодействия. Многие из перечисленных функций реализуются уже на нейронном уровне. Нейроны обладают способностью выполнять все информационные функции нервной системы: восприятие, обработку, хранение, многократное воспроизведение и передачу информации. В этом и заключается основной принцип функционирования нервной системы – принцип полифункциональности.
Полифункциональность присуща большинству структур ЦНС. Например, сенсомоторная кора способна воспринимать сигналы кожной, зрительной, слуховой и других видов рецепции. В ответ на эти сигналы в сенсомоторной коре формируются реакции, которые обычно возникают при нормальной деятельности коркового конца зрительного, слухового или других анализаторов. Следовательно, благодаря полифункциональности одна и та же функция может быть выполнена разными структурами мозга. Этот принципиальный момент свидетельствует о практически безграничных возможностях компенсации функции в ЦНС.
Свойства полифункциональности нервных центров тесно связаны со свойством полисенсорности нейронов. Полисенсорность – это способность одного нейрона реагировать на сигналы разных афферентных систем. Нейрофизиологи выделяют нейроны моносенсорные, реагирующие только на один вид сигналов, бисенсорные – реагирующие на два разных сигнала, например, некоторые нейроны зрительной коры могут реагировать на зрительные и слуховые раздражения. Наконец, в коре мозга имеются нейроны, которые реагируют на три и более вида сигналов. Эти нейроны называются полисенсорными.
Относительная специализация нейронов отдельных областей мозга и локализация функций в коре. Нейроны отдельных областей мозга способны реагировать только на одну характеристику сенсорного раздражения, например, на определенную частоту звука или только на один цвет. Такие нейроны называются мономодальными (моносенсорными). Они обладают высокой избирательностью и высокой чувствительностью к определенным видам раздражений, т.е. являются специализированными. Локализуются специализированные нейроны в зонах первичных проекций анализаторов. Такими зонами являются первичные области зрительной, слуховой, кожной и других зон коры.
Локализация функций в коре определяется, прежде всего, моносенсорными нейронами, имеющими наименьшие пороги чувствительности на свои адекватные раздражения. Однако рядом с этими нейронами всегда имеются полисенсорные нейроны, которые обеспечивают взаимодействие локальной структуры с другими структурами мозга, а тем самым – возможность образования временной связи, компенсацию нарушений функций своей структуры и структур, с нею связанных. Полимодальные нейроны обеспечивают внутрисистемную компенсацию нарушенных функций.
Параллельная (одновременная) обработка разно сенсорной информации. В коре мозга нет такой зоны, которая была бы связана с реализацией только одной функции. В разных отделах мозга имеется разное количество полисенсорных и полимодальных нейронов. Наибольшее количество таких нейронов находится в ассоциативных и во вторичных, третичных зонах коркового конца анализаторов. Значительная часть нейронов моторной коры (около 40 %) также является полисенсорной, они реагируют на раздражения кожи, на звук, свет.
Число полисенсорных нейронов в структурах мозга меняется в зависимости от функционального состояния нервной системы и от выполняемой в данный момент времени задачи. Так, в период обучения с участием зрительного и моторного анализаторов число полисенсорных нейронов в этих зонах коры возрастает. Следовательно, направленное обучение создает условия увеличения полисенсорных нейронов и, тем самым, компенсаторные возможности нервной системы возрастают.
Важно также, что некоторые нейроны коры мозга в результате обучения способны становиться полисенсорными, т.е. если до применения сочетания условного и безусловного стимулов нейрон реагировал только на безусловный стимул, то после ряда сочетаний этот нейрон становится способным реагировать и на условный стимул.
Полимодальность и полисенсорность позволяют нейрону одновременно воспринимать раздражения от разных анализаторов или, если от одного анализатора, то воспринимать одновременно сигналы с разными его характеристиками.
Структурная избыточность и функциональная надежность. Полифункциональность и полисенсорность связаны с другим свойством функционирования мозга – его надежностью. Надежность также обеспечивается такими механизмами, как избыточность, модульность, кооперативность.
Избыточность достигается разными способами. Наиболее распространенным является резервирование элементов. У человека в коре постоянно активны только доли процента нейронов, но их достаточно для поддержания тонуса коры, необходимого для реализации ее деятельности. При нарушении функционирования коры количество фоновоактивных нейронов в ней значительно увеличивается. Избыточность элементов в ЦНС обеспечивает сохранение функций ее структур даже при повреждении значительной их части.
Например, удаление значительной части зрительной коры не приводит к нарушениям зрения. Одно полушарное повреждение структур лимбической системы не вызывает специфических для нее клинических симптомов. Доказательством того, что нервная система имеет большие резервы, являются следующие примеры. Глазодвигательный нерв нормально реализует свои функции регуляции движений глазного яблока при сохранности в его ядре всего 45 % нейронов. Отводящий нерв нормально иннервирует свою мышцу при сохранности 38 % нейронов его ядра, а лицевой нерв выполняет свои функции всего при 10 %-ной сохранности числа нейронов, расположенных в ядре этого нерва.
Высокая надежность в нервной системе обусловлена также множеством связей ее структур, большим количеством синапсов на нейронах. Так, нейроны мозжечка имеют на своем теле и дендритах до 60 тыс. синапсов, пирамидные нейроны двигательной коры – до 10 тыс., альфа-мотонейроны спинного мозга – до 6 тыс. синапсов.
Резервирование проявляется множеством путей реализации сигнала; так, дублирующийся двигательный сигнал, идущий из коры к мотонейронам спинного мозга, может достигнуть их не только от пирамидных нейронов 4 поля коры, но и от добавочной моторной зоны, из других проекционных полей, из базальных ганглиев, красного ядра, ретикулярной формации и других структур. Следовательно, повреждение моторной коры не должно приводить к полному выпадению двигательной информации к мотонейронам спинного мозга.
Следовательно, помимо резервирования, надежность нервной системы достигается дублированием, что позволяет оперативно вводить, по мере надобности, дополнительные элементы, чтобы реализовать ту или иную функцию. Примером такого дублирования может служить многоканальная передача информации, например, в зрительном анализаторе.
Модульность – это принцип структурно-функциональной организации коры мозга, который заключается в том, что в одном нейронном модуле осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности. Между дендритами этого пучка имеют место не только синаптические связи, но и электротонические контакты. Последние обеспечивают синхронность работы нейронов микромодуля, что повышает надежность передачи информации.
В зрительной коре имеет место чередование колонок, нейроны которых реагируют на зрительные стимулы либо только правого, либо только левого глаза. Следовательно, в зрительной коре обоих полушарий мозга имеются глазодоминантные колонки, т.е. колонки, реагирующие на стимуляцию одного глаза (А.Г. Литвак, 2017).
В слуховой коре выделяются колонки, способные дифференцировать сигналы, идущие от обоих ушей, и колонки, не способные к такой дифференциации.
В сенсомоторной коре рядом расположенные колонки выполняют разнонаправленные реакции: например, одни из них возбуждают мотонейроны спинного мозга, другие – тормозят их.
Модульный принцип структурно-функциональной организации работы мозга является проявлением кооперативного характера функционирования нейронов мозга.
Кооперативность создает возможность относительной взаимозаменяемости нейронов, и, тем самым, повышает надежность нервной деятельности. В результате функционирование системы становится мало зависящим от состояния отдельной нервной клетки.
Кооперативность дает возможность структуре выполнять функции, не присущие отдельным ее элементам. Так, отдельный нейрон мозга не способен к обучению, но, находясь в сети нейронов, он приобретает такую способность.
Способность к саморегуляции и самоорганизации. Саморегуляция – свойство структур нервной системы автоматически устанавливать и поддерживать на определенном уровне свое функционирование. Основным механизмом саморегуляции является механизм обратной связи. Обратная связь упорядочивает, суживает множество вариантов прохождения сигнала, создавая тормозное окружение пути возбуждения из неактивных нейронов.
Тесно связан с саморегуляцией нервной системы механизм ее самоорганизации. Самоорганизующиеся системы вообще имеют ряд особенностей, которые присущи и ЦНС: множество входов и выходов; высокий уровень сложности взаимодействия своих элементов; большое количество функционирующих элементов и т.д. Благодаря принципу самоорганизации компенсация функций в нервной системе обеспечивается формированием новых связей на основе включения в активность потенциальных синапсов, использованием накопленного опыта данного индивида.
Развитие нервной системы в онтогенезе приводит к непрерывному усложнению взаимодействия ее систем. Чем больше форм, видов, число условных рефлексов, организуемых в онтогенезе, тем больше связей устанавливается между структурами нервной системы.
Увеличение количества функциональных связей между структурами нервной системы имеет решающее значение, так как в этом случае возрастает число вариантов прохождения сигналов, значительно расширяются возможности компенсации нарушенных функции.
В функции самоорганизации немаловажно то, что нервная система, помимо возможности большого выбора путей для достижения цели, способна избирательно усиливать или ослаблять сигналы.
Так, при усилении сигнала, обеспечивается надежная передача информации при частичной морфологической сохранности структуры, а при ослаблении сигнала – появляется возможность снизить помеху, идущую от других источников. Так как нервная система способна к избирательной фильтрации нужного сигнала, то это позволяет ей, выделив нужный, но слабый сигнал, во-первых, прямо усилить его, а во-вторых, дать ему преимущество при прохождении к воспринимающей структуре за счет снижения силы ненужных, мешающих сигналов.
Принципы иерархичности, иррадиации и концентрация активности. Структурная локализация функций предполагает, что мозг имеет детерминированные пути, системы, реализующие проведение сигнала, организацию той или иной реакции и т.д. Однако помимо жестко детерминированных связей в мозгу реализуются функциональные связи, развивающиеся в онтогенезе. Чем более упрочены, закреплены связи между структурами мозга в процессе индивидуального развития, тем труднее использование компенсаторных возможностей при патологиях.
На основе принципа структурности реализуется механизм иерархичности. Он заключается не столько в соподчинении, сколько в организации компенсаторных процессов. Каждая вышележащая структура участвует в реализации функций нижележащей, но делает это тогда, когда нижележащая структура затрудняется в выполнении своих функций.
Структуры мозга при обучении, при дисфункции одной из них не локализуют возбуждение в своих границах, а позволяют ему широко распространяться по мозгу – принцип иррадиации.
Иррадиация состояния активности распространяется в другие структуры мозга как по прямым связям, так и по опосредованным путям. Возникновение иррадиации при гипофункции структуры, участвующей в реализации того или иного процесса, позволяет найти пути компенсации гипофункции и реализовать нужную реакцию.
Нахождение нового пути закрепляется по рефлекторному принципу и заканчивается концентрацией активности в определенных структурах, заинтересованных в выполнении реакции.
Принцип общего конечного пути. С концентрацией активности в определенных структурах мозга тесно связаны конвергентность и принцип общего конечного пути. Этот принцип реализуется на отдельном нейроне и на системном уровне. В первом случае информация в нейроне собирается на дендритах, соме нейрона, а передается преимущественно через аксон в нейроны других структур мозга. Через синапсы дендритов информация передается только на соседние нейроны.
Наличие общего конечного пути позволяет нервной системе иметь разные варианты достижения нужного эффекта через разные структуры, имеющие выход на один и тот же конечный путь.
Трудности компенсаций, отмечаемые в более старших возрастах, обусловлены не тем, что резервы мозга исчерпаны, а тем, что сформировано большое количество оптимальных путей реализации функций, которые хотя и задействуются в случае патологии, но из-за нее же и не могут быть реализованы. Чаще при патологии требуется формирование новых путей реализации той или иной функции.
Пластичность нервных центров и отдельных нейронов. В основе формирования новых путей, новых функций структуры мозга лежит принцип пластичности. Пластичность позволяет нервной системе под воздействием различных стимулов осуществлять реорганизацию связей для целей сохранения основной функции или для реализации новой функции.
Пластичность позволяет нервным центрам реализовать функции, которые ранее им не были присущи, но благодаря имеющимся и потенциальным связям эти центры становятся способными участвовать в компенсации нарушенных в других структурах функций. Полифункциональные структуры обладают большими возможностями пластичности. В связи с этим неспецифические системы мозга, ассоциативные структуры, вторичные зоны проекций анализаторов, как имеющие значительное число полифункциональных элементов, более способны к пластичности, чем зоны первичных проекций анализаторов. Четким примером пластичности нервных центров является классический опыт П.К. Анохина с изменением связей центров диафрагмального и плечевого нервов.
В этом опыте были перерезаны диафрагмальный и плечевой нервы и центральный конец диафрагмального нерва был присоединен к периферическому концу плечевого, и, наоборот, центральный конец плечевого нерва к периферическому диафрагмального. По истечении некоторого времени после операции у животного восстанавливались правильная регуляция дыхания и правильная последовательность произвольных движений. Следовательно, нервные центры перестроили свою функцию таким образом, как этого требовала периферическая мышечная система, с которой была установлена новая связь. На ранних этапах онтогенеза перестройки такого типа более совершенны и динамичны.
Рефлекторный принцип функционирования. Наиболее существенную роль в компенсации дисфункций структур мозга играет рефлекторный принцип его функционирования. Каждая новая рефлекторная связь между структурами мозга является новым его состоянием, позволяющим реализовывать требуемую в данный момент функцию.
В настоящее время взаимодействие полушарий головного мозга понимается как взаимодополняющее, взаимно компенсирующее в реализации различных функций центральной нервной системы. Несмотря на то, что каждое полушарие выполняет ряд специфичных для него функций, нужно иметь в виду, что любая функция мозга, выполняемая левым полушарием, может быть выполнена и правым полушарием. Речь идет только о том, насколько успешно, быстро, надежно, полно формируются рефлексы.
Функции нервной системы
Нервная система в организме человека выполняет следующие функции:
1. Обеспечивает взаимосвязь между органами и системами путем быстрой и точной передачи информации и ее интеграции.
2. Обеспечивает функционирование организма как единого целого и его взаимодействие с внешней средой.
3. Осуществляет прием и анализ разнообразных сигналов внешней и внутренней среды и формирует ответные реакции.
4. Осуществляет следующие психические функции:
— осознание сигналов окружающего мира,
— принятие решения и организация целенаправленного поведения,
Общий план строения и классификация нервной системы
Вся нервная система построена из нервной ткани, в состав которой входят высокоспециализированные нервные клетки, называемые нейронами и вспомогательные клетки — нейроглии.
Топографически нервную систему человека подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг. Периферическая нервная система образована нервными узлами (спинно-мозговыми, черепными и вегетативными), нервами (31 пара спинно-мозговых и 12 пар черепных) и нервными окончаниями, рецепторами (чувствительными) и эффекторами. Каждый нерв состоит из нервных волокон, миелинизированных и немиелинизированных.
По анатомо-функциональной классификации единую нервную систему также условно подразделяют на две части: соматическую (цереброспинальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом тела (сому), кожи, скелетных мышц. Этот (соматический) отдел нервной системы устанавливает взаимоотношения с внешней средой, воспринимает ее воздействия (прикосновение, осязание, боль, температуру), формирует осознанные (управляемые сознанием) сокращения скелетных мышц (защитные и другие движения).
Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренние органы (пищеварения, дыхания, мочеполовой аппарат), железы, гладкую мускулатуру органов, сердце, регулирует обменные процессы, рост и размножение.
Автономную (вегетативную) нервную систему на основании строения, топографии вегетативных ядер в спинном и головном мозге, а также особенностей функции, подразделяют на симпатическую и парасимпатическую части. Обе эти части вегетативной нервной системы действуют на одни и те же внутренние органы, не противоборствуя, а создавая более оптимальный режим их работы.
В зависимости от жизненных обстоятельств, от величины функциональных нагрузок вегетативная нервная система или усиливает функции тех или иных внутренних органов, включая работу сердца, или ослабляет их. При этом в каждый момент в соответствии с потребностями организма большую активность в отношении внутренних органов проявляет или симпатическая, или парасимпатическая части вегетативной нервной системы. Что касается остальных органов и тканей (опорно-двигательного аппарата, кожи с их структурными элементами, стенок сосудов и некоторых других), то все обменные процессы в них регулирует симпатическая часть вегетативной нервной системы.
Координацию работы всех отделов вегетативной нервной системы осуществляют гипоталамус промежуточного мозга и кора большого мозга.
Нейрон как структурная и функциональная единица нервной системы
Нейрон — это основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейроном называют нервную клетку с отростками.
В нем различают тело клетки, или сому, один длинный, мало ветвящийся отросток — аксон — и много (от 1 до 1000) коротких, сильно ветвящихся отростков — дендритов (рис. 3А). Длина аксона достигает метра и более, его диаметр колеблется от сотых долей микрона до 10 мкм; длина дендрита может достигать 300 мкм, а его диаметр — 5 мкм.
Аксон, выходя из сомы клетки, постепенно суживается, от него отходят отдельные отростки — коллатерали. На протяжении первых 50-100 мкм от тела клетки аксон не покрыт миелиновой оболочкой. Прилегающий к нему участок тела клетки называют аксонным холмиком. Участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой, вместе с аксонным холмиком называют начальным сегментом аксона. Эти участки отличаются рядом морфологических и функциональных особенностей.
По дендритам возбуждение поступает от рецепторов или других нейронов к телу клетки, а аксон передает возбуждение от тела нейрона к другому или рабочему органу. На дендритах имеются боковые отростки (шипики), которые увеличивают их поверхность и являются местами наибольших контактов с другими нейронами. Конец аксона сильно ветвится, один аксон может контактировать с 5 тыс. нервных клеток и создавать до 10 тыс. контактов. Место контакта одного нейрона с другим получило название синапса (от греческого слова «синапто» — контактировать).
По внешнему виду синапсы имеют форму пуговки, луковицы, петли и др. Количество синаптических контактов неодинаково на теле и отростках нейрона и очень вариабельно в различных отделах центральной нервной системы. Тело нейрона на 38 % покрыто синапсами, и их насчитывают до 1200-1800 на одном нейроне. Много синапсов на дендритах и шипиках, их количество невелико на аксонном холмике. Все нейроны центральной нервной системы соединяются друг с другом в основном в одном направлении: разветвления аксона одного нейрона контактируют с телом клетки и дендритами другого нейрона.
Тело нервной клетки в различных отделах нервной системы имеет разную величину (диаметр его колеблется от 4 до 130 мкм) и форму (округлую, уплощенную, многоугольную, овальную). Оно покрыто сложно устроенной мембраной и содержит органеллы, свойственные любой другой клетке. В теле находятся ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и др.
Характерной особенностью строения нервной клетки является наличие гранулярного ретикулума с большим количеством рибосом и нейрофибрилл. С рибосомами в нервных клетках связывают высокий уровень обмена веществ, синтез белка и РНК. Нейрофибриллы представляют собой тончайшие волоконца, пересекающие тело клетки во всех направлениях и продолжающиеся в отростки и участвующие в проведении нервных импульсов (рис. 3Б).
В ядре содержится генетический материал — дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), которая регулирует состав РНК сомы нейрона. РНК в свою очередь определяет количество и тип белка, синтезируемого в нейроне.
Рис. 3. Структура нервной клетки:
А — Строение нервной клетки: 1 — дендрит, 2 — тело клетки,
3 — ядро,4 — аксон, 5 — миелиновое волокно, 6 — ветви аксона,
7 — перехват, 8 — неврилемма;
Б — нейрофибриллы в двигательной клетке спинного мозга
Нейроны различают по строению и функции. По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.
По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в центральную нервную систему, эфферентные, двигательные, мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из центральной нервной системы к иннервируемому органу, и вставочные, контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные пути.
Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинно-мозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в центральную нервную систему и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.
Большинство эфферентных и вставочных нейронов относится к мультиполярным. Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, находятся и во всех других отделах центральной нервной системы. Они могут быть и биполярными, как например, нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.
Нейроглия находятся между нейронами и составляет межклеточное вещество нервной ткани. В состав глии входят клетки с отростками и без отростков и волокна, являющиеся либо отростками клеток, либо самостоятельными образованиями, называемыми глиофибриллами. Клетки нейроглии в нервной системе располагаются по-разному: находятся в белом веществе мозга, на значительном расстоянии покрывают клетки спинного мозга, идут вдоль определенной стороны нервной клетки, являясь спутниками нервных клеток.
В некоторых отделах мозга они располагаются вдоль сосудов и обладают способностью к фагоцитозу. Установлено, что нейроглия имеет отношение к обмену веществ в нервной ткани. Нейроглия располагаясь вдоль сосудов, обеспечивает питание нейронов. Клетки нейроглии выстилают спинно-мозговой канал и желудочки мозга и участвуют в секреции спинно-мозговой жидкости: клетки, обладающие длинными отростками, участвуют в образование опорных структур вокруг тел нейронов; клетки, лишенные отростков, соединяясь друг с другом, образуют оболочки нервных волокон; мелкие клетки образуют небольшие скопления в головном мозге и выполняют защитные функции.
Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нервных клеток. Отмечено, что при разных психических состояниях изменяется секреция этих клеток. С функциональным состоянием нейроглии связывают длительные следовые процессы в центральной нервной системе.
На ранних стадиях развития нервная клетка характеризуется большой величиной ядра, которое окружено небольшим количеством цитоплазмы. Такая клетка носит название аполярного нейробласта. В процессе развития с увеличением размеров клетки уменьшается относительный объем ядра. На третьем месяце внутриутробного развития в аксоплазме появляются нейрофибриллы, и одновременно начинается рост аксона нервной клетки. Аксон растет по направлению к периферии вплоть до конечного органа мышцы или железы. Во время развития аксона происходит его погружение в шванновскую клетку и образование миелиновой оболочки.
Растущий аксон на конце имеет колбу роста. Синапс центральной нервной системы образуется в результате контакта колбы роста одного нейрона с телом другого. Колба роста превращается в пресинаптическое образование. На первом этапе развития синапса дифференцируются мембраны, затем в пресинаптическом отделе образуются митохондрии и везикулы, количество которых быстро увеличивается.
Постепенно увеличивается синаптическая щель и утолщаются мембраны синапса. Функциональная деятельность нейрона начинается с того момента, когда аксон достигает органа. Проведение возбуждения в нейронах центральной нервной системы обнаружено с момента образования синапса со всеми его компонентами. Дендриты вырастают значительно позже аксона. Сначала на противоположном аксону полюсе клетки появляется верхушечный дендрит в виде простого выроста аксоплазмы, вследствие чего нейробласт становится биполярным.
Затем вырастают дендриты со всех сторон, и нейробласт становится мультиполярным. Способность проводить возбуждение у дендрита появляется значительно позже, чем у аксона (аксон функционирует во внутриутробном периоде развития ребенка, а дендрит — после рождения), В процессе развития увеличивается число ветвлений дендрита. Шипики на дендритах появляются после рождения ребенка. В коре больших полушарий их количество возрастает вместе с увеличением числа условно-рефлекторных связей.
Строение, свойства и возрастные изменения нервных волокон
Нервным волокном называют отросток нервной клетки, покрытый оболочками. Центральную часть любого отростка нервной клетки (аксона или дендрита) называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр располагается в аксоплазме и состоит из тончайших волокон — нейрофибрилл и покрыт оболочкой — аксолеммой.
При рассмотрении под электронным микроскопом установлено, что каждая нейрофибрилла состоит из еще более тонких волокон разного диаметра, имеющих трубчатое строение. Трубочки диаметром до 0,03 мкм называют нейротубулями, а диаметром до 0,01 мкм — нейрофиламентами. По нейротубулям и нейрофиламентам поступают к нервным окончаниям вещества, образующиеся в теле клетки и служащие для передачи нервного импульса.
В аксоплазме содержатся митохондрии, количество которых особенно велико в окончаниях волокон, что связывают с передачей возбуждения с аксона на другие клеточные структуры. В аксоплазме мало рибосом и РНК, чем объясняется низкий уровень обмена веществ в нервном волокне.
Аксон покрыт миелиновой оболочкой до места его разветвления у иннервируемого органа, которая располагается вдоль осевого цилиндра не сплошной линией, а сегментами длиной 0,5—2 мм. Пространство между сегментами (1-2 мкм) называют перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка образуется шванновскими клетками путем их многократного обкручивания вокруг осевого цилиндра. Каждый ее сегмент образован одной шванновской клеткой, скрученной в сплошную спираль.
В области перехватов Ранвье миелиновая оболочка отсутствует, и концы шванновских клеток плотно прилегают к аксолемме. Наружная мембрана шванновских клеток, покрывающая миелин, образует самую верхнюю оболочку нервного волокна, которую называют шванновской оболочкой или неврилеммой. Шванновским клеткам придают особое значение, их считают клетками-спутниками, которые дополнительно обеспечивают обмен веществ в нервном волокне. Они принимают участие в процессе регенерации нервных волокон.
Различают мякотные, или миелиновые, и безмякотные, или безмиелиновые, нервные волокна. К миелиновым относят волокна соматической нервной системы и некоторые волокна вегетативной нервной системы. Безмякотные волокна отличаются тем, что в них не развивается миелиновая оболочка и их осевые цилиндры покрыты только шванновскими клетками (шванновской оболочкой). К ним относится большинство волокон вегетативной нервной системы.
Свойства нервных волокон. В организме возбуждение проводится по нервам, в состав которых входит большое количество различных по строению и функции нервных волокон.
Основные свойства нервных волокон заключаются в следующем: связь с телом клетки, высокая возбудимость и лабильность, невысокий уровень обмена веществ, относительная неутомляемость, большая скорость проведения возбуждения (до 120 м/с). Миелинизация нервных волокон осуществляется в центробежном направлении, отступая несколько микрон от тела клетки к периферии нервного волокна. Отсутствие миелиновой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна. Реакции возможны, но они диффузные и слабо координированы.
По мере развития миелиновой оболочки возбудимость нервного волокна постепенно повышается. Раньше других начинают миелинизироваться периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже — больших полушарий головного мозга. Миелинизация спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов начинается на четвертом месяце внутриутробного развития. Двигательные волокна покрыты миелином к моменту рождения. Большинство смешанных и центростремительных нервов миелинизируются к трем месяцам после рождения, некоторые — к трем годам.
Проводящие пути спинного мозга хорошо развиты к моменту рождения и почти все миелинизированы. Не заканчивается миелинизация только пирамидных путей. Скорость миелинизации черепно-мозговых нервов различна; большинство из них миелинизируются к 1,5-2 годам. Миелинизация нервных волокон головного мозга начинается во внутриутробном периоде развития и заканчивается после рождения. Несмотря на то, что к трем годам в основном заканчивается миелинизация нервных волокон, рост в длину миелиновой оболочки и осевого цилиндра продолжается и после трехлетнего возраста.
Строение синапса. Механизм передачи возбуждения в синапсах
Синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического отделов, между которыми имеется небольшое пространство, получившее название синоптической щели (рис. 4).
 |
1 — аксон; 2 — синаптические пузырьки; 3 — синаптическая щель;
4 — хеморецепторы постсинаптической мембраны; 5 — поссинаптическая мембрана; 6 — синаптическая бляшка; 7 — митохондрия
Благодаря электронно-микроскопической технике исследования обнаружены синаптические контакты между различными образованиями нейронов. Синапсы, образованные аксоном и телом (сомой) клетки, называют аксосоматическими, аксоном и дендритом аксодендритическими. В последнее время изучены контакты между аксонами двух нейронов — они получили название аксо-аксональных синапсов. Соответственно контакты между дендритами двух нейронов называют дендро-дендритическими синапсами.
Синапсы между окончанием аксона и иннервируемым органом (мышцей) получили название нервно-мышечных синапсов или концевых пластинок. Пресинаптический отдел синапса представлен конечной веточкой аксона, которая на расстоянии 200-300 мкм от контакта теряет миелиновую оболочку. В пресинаптическом отделе синапса содержится большое количество митохондрий и пузырьков (везикул) округлой или овальной формы размером от 0,02 до 0,05 мкм.
В везикулах содержится вещество, способствующее передаче возбуждения с одного нейрона на другой, которое называют медиатором. Везикулы концентрируются вдоль поверхности пресинаптического волокна, находящейся против синаптической щели, ширина которой равна 0,0012-0,03 мкм. Постсинаптический отдел синапса образуется мембраной сомы клетки или ее отростков, а в концевой пластинке — мембраной мышечного волокна.
Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны имеют специфические особенности строения, связанные с передачей возбуждения: они несколько утолщены (их диаметр около 0,005 мкм). Длина этих участков составляет 150-450 мкм. Утолщения могут быть сплошными и прерывистыми. Постсинаптическая мембрана у некоторых синапсов складчатая, что увеличивает поверхность соприкосновения ее с медиатором. Аксо-аксональные синапсы имеют строение, подобное аксо-дендритическим, в них везикулы располагаются в основном с одной (пресинаптической) стороны.
Механизм передачи возбуждения в концевой пластинке. В настоящее время представлено много доказательств химической природы передачи импульса и изучен ряд медиаторов, т. е. веществ, способствующих передаче возбуждения с нерва на рабочий орган или с одной нервной клетки на другую.
В нервно-мышечных синапсах, в синапсах парасимпатической нервной системы, в ганглиях симпатической нервной системы, в ряде синапсов центральной нервной системы медиатором является ацетилхолин. Эти синапсы названы холинэргическими.
Обнаружены синапсы, в которых передатчиком возбуждения является адреналиноподобное вещество; они названы адреналеэгическими. Выделены и другие медиаторы: гаммааминомасляная кислота (ГАМК), глютаминовая и др.
Прежде всего было изучено проведение возбуждения в концевой пластинке, так как она более доступна для исследования. Последующими экспериментами было установлено, что в синапсах центральной нервной системы осуществляются аналогичные процессы. Во время возникновения возбуждения в пресинаптической части синапса увеличивается количество везикул и скорость их движения. Соответственно увеличивается количество ацетилхолина и фермента холинацетилазы, способствующего его образованию.
При раздражении нерва в пресинаптической части синапса одновременно разрушается от 250 до 500 везикул, соответственно выделяется в синаптическую щель такое же количество квантов ацетилхолина. Это связано с влиянием, ионов кальция. Его количество в наружной среде (со стороны щели) в 1000 раз больше, чем внутри пресинаптического отдела синапса. Во время деполяризации увеличивается проницаемость пресинаптической мембраны для ионов кальция. Они входят в пресинаптическое окончание и способствуют вскрытию везикул, обеспечивая выход ацетилхолина в синаптическую щель.
Выделившийся ацетилхолин диффундирует к постсинаптической мембране и действует на участки, особенно к нему чувствительные,— холинорецепторы, вызывая возбуждение в постсинаптической мембране. На проведение возбуждения через синаптическую щель затрачивается около 0,5 м/с.
Это время получило название синаптической задержки. Оно слагается из времени, в течение которого происходит освобождение ацетилхолина, диффузии его от пресинаптической мембраны к постсинаптической и воздействия на холинорецепторы. В результате действия ацетилхолина на холинорецепторы открываются поры постсинаптической мембраны (мембрана разрыхляется и становится на короткое время проницаемой для всех ионов).
При этом в постсинаптической мембране возникает деполяризация. Одного кванта медиатора достаточно для того, чтобы слабо деполяризовать мембрану и вызвать потенциал амплитудой 0,5 мВ. Такой потенциал называют миниатюрным потенциалом концевой пластинки (МПКП). При одновременном освобождении 250-500 квантов ацетилхолина, т. е. 2,5-5 млн молекул, наступает максимальное увеличение числа миниатюрных потенциалов.