какие рецепторы обеспечивают кожную чувствительность
Какие рецепторы обеспечивают кожную чувствительность
ГДЗ по биологии 8 класс Сонин — это верные ответы на все задания учебника, разработанные для качественной работы учеников дома.
Биология — глубокая и всеобъемлющая наука об окружающем нас мире. Она изучает как самые мельчайшие организмы, так и целые экосистемы. По сути, биология это начало такой жизненно важной для нас всех вещи как медицина. Чем больше мы узнаем о себе и окружающем нас мире, тем больше находится лекарств от болезней, которые ранее считались неизлечимыми.
Изучение предмета начинается с одноклеточных организмов. Постепенно темы усложняются и расширяются, и школьники переходят к изучению царств растений и зверей. В круг проблем, поднимаемых на занятиях по биологии, входят проблемы экологической обстановки, которые с каждым годом встают всё острее, поэтому так важно как можно раньше донести их сущность подрастающему поколению. Программа этого года будет посвящена изучению человека. Ребята разберут на уроках такие вопросы, как:
Таким образом, в восьмом классе школьники изучают анатомию человека, принципы функционирования различных систем органов и важность их для жизнедеятельности.
ГДЗ по биологии 8 класс Сонин и их польза для восьмиклассников
Ребята, которые выберут для сдачи экзаменов биологию, скорее всего, захотят поступить в медицинские вузы и колледжи. Ответственность и знания в дальнейшей работе будут главными необходимыми качествами, и работать над ними следует начинать ещё со школы, готовясь к экзаменам. В этом поможет качественный решебник. ГДЗ по биологии 8 класс Сонин Н.И., Сапин М.Р. поможет при выполнении заданий в школе и дома. С ним можно надёжно и быстро проверить себя и иметь возможность поработать над ошибками, обнаружить пробелы и заполнить их. Использование сборника нацелено на поддержку восьмиклассников и формирование необходимого минимума знаний.
Какие рецепторы обеспечивают кожную чувствительность
а) Чувствительные единицы. Любое нервное волокно, разветвляясь, дает начало нервным окончаниям одного вида. Стволовое нервное волокно и его нервные окончания, выполняющие одни и те же физиологические функции, представляют собой чувствительную единицу. В совокупности с исходным униполярным нейроном чувствительная единица аналогична двигательной единице, описанной в отдельной статье на сайте.
Чувствительные единицы переплетаются между собой, за счет чего становится возможным одновременное восприятие одним участком кожи разных видов чувствительности.
Иннервация кожи, покрытой волосами.
(А) Три морфологических типа чувствительных нервных окончаний в коже, покрытой волосами.
(Б) Свободные нервные окончания в базальном слое эпидермиса.
(В) Комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью.
(Г) Палисадные и циркулярные нервные окончания на поверхности наружного корневого влагалища волоса.
б) Нервные окончания:
1. Свободные нервные окончания. По мере приближения к поверхности кожи многие чувствительные нервные волокна утрачивают периневральную, а затем и миелиновую оболочку (в случае ее наличия). Впоследствии нервные волокна разветвляются и формируют субэпидермальное нервное сплетение. Аксон освобождается от оболочек, сформированных шванновскими клетками, что позволяет ему, разветвляясь между коллагеновыми пучками дермы, образовывать дермальные нервные окончания, а внутри эпидермиса — эпидермальные нервные окончания.
Функции. Некоторые чувствительные единицы со свободными нервными окончаниями являются терморецепторами, иннервирующими расположенные на поверхности кожи «тепловые точки» или «холодовые точки». Кроме того, в коже существуют два основных типа ноцицепторов (рецепторов болевой чувствительности), которые также имеют свободные нервные окончания: а-дельта-механоноцицепторы и полимодальные С-ноцицепторы. А-дельта-механоноцицепторы иннервируются тонкими миелинизированными волокнами Аδ-типа и воспринимают существенную механическую деформацию кожи (возникающую, например, при щипке пинцетом). Полимодальные С-ноцицепторы реагируют на болевые стимулы разного вида — механическую деформацию, сильное нагревание или охлаждение (это характерно лишь для некоторых рецепторов), воздействие химических раздражителей. Именно эти рецепторы отвечают за реализацию аксон-рефлекса.
2. Фолликулярные нервные окончания. Нервные окончания волосяного фолликула представлены палисадными нервными волокнами, образованными обнаженными терминалями миелинизированных нервных волокон, расположенными на поверхности наружного корневого влагалища волосяных фолликулов ниже уровня сальных желез, а также циркулярными нервными окончаниями. Каждая фолликулярная единица иннервирует несколько волосяных фолликулов и образует множественные перекресты. Фолликулярные единицы — быстро адаптирующиеся: они возбуждаются при изменении положения волос, однако при сохранении этого положения возбуждения не происходит. Человек, одеваясь, чувствует давление одежды, но затем за счет быстрой адаптации вскоре перестает ощущать ее прикосновение. Иннервация волос у других млекопитающих организована сложнее. Иннервация волосяных фолликулов осуществляется тремя типами механорецепторов, каждый из которых передает информацию определенным структурам мозга, что свидетельствует о важности выполняемой ими чувствительной функции.
3. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью. Нервная терминаль, расширяясь в области базального слоя эпидермальных гребешков и бороздок, образует комплекс с осязательным тельцем овальной формы — клеткой Меркеля. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью — медленно адаптирующиеся. В ответ на продолжительное давление (например, при удержании ручки или ношении очков) эти комплексы непрерывно генерируют нервные импульсы. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью особенно хорошо распознают края удерживаемых в руке предметов.
4. Инкапсулированные нервные окончания. Капсулы описанных ниже свободных нервных окончаний состоят из трех слоев: наружный слой представлен соединительной тканью, средний — периневральным эпителием, а внутренний — видоизмененными шванновскими клетками (телоглией). Инкапсулированные нервные окончания являются механорецепторами, преобразующими механическое воздействие в нервный импульс.
• Тельца Мейснера в большом количестве находятся в подушечках пальцев и расположены вблизи бороздок эпидермиса. Тельца представляют собой клетки овальной формы, внутри которых аксоны располагаются зигзагообразно между уплощенными клетками телоглии. Тельца Мейснера— быстро адаптирующиеся, вместе с медленно адаптирующимися комплексами клетки Меркеля с нервной терминалью они обеспечивают точное восприятие текстур (например, текстуры ткани одежды или поверхности дерева), а также рельефных поверхностей (например, шрифта Брайля). Такие кожные рецепторы способны воспринимать изменение рельефа поверхности даже на высоту 5 нм.
• Тельца Руффини присутствуют как на гладкой коже, лишенной волос, так и на коже с волосами. Они воспринимают плавные скользящие касательные прикосновения и являются медленно адаптирующимися. Внутреннее строение телец сходно со строением сухожильных органов Гольджи: аксоны образуют разветвления в центральной части телец, представленной коллагеновыми волокнами.
• Тельца Пачини по величине соответствуют размерам рисового зерна. В области кисти имеется около 300 телец, которые преимущественно сконцентрированы на боковых участках пальцев и ладони. Тельца Пачини расположены подкожно, близко к надкостнице. Несколько слоев периневрального эпителия внутри соединительнотканной капсулы расположены овально и по форме напоминают луковицу в разрезе. В центральной части тельца Пачини несколько пластинок телоглии окружают единичный аксон, который, попадая в тельце, утрачивает миелиновую оболочку. Тельца Пачини — быстро адаптирующиеся рецепторы преимущественно вибрационной чувствительности. Эти структуры особенно восприимчивы к вибрации костной ткани: большое количество телец расположено в надкостнице длинных трубчатых костей.
Тельца Пачини генерируют один или два нервных импульса при сдавлении и столько же — при прекращении воздействия. В коже ладоней тельца Пачини функционируют по групповому принципу: более 120 телец активируются одновременно, когда человек берет в руку какой-либо предмет (например, апельсин), и когда отпускает его. В связи с этим тельца Пачини считают «детекторами событий» в ходе манипуляций предметами.
Иннервация гладкой кожи, лишенной волос.
(А) На подушечках пальцев располагаются нервные окончания двух видов.
(Б) На схеме строения участка кожи с изображения (А) представлены четыре типа чувствительных нервных окончаний.
(В) Тельца Мейснера.
(Г) Тельца Руффини.
(Д) Тельца Пачини.
Специалисты по физиологии чувствительности выделяют следующие виды рецепторов, локализованных в коже пальцев.
• Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью — медленно адаптирующиеся рецепторы I типа (MAP I).
• Тельца Мейснера — быстро адаптирующиеся рецепторы I типа (БАР I).
• Тельца Руффини — медленно адаптирующиеся рецепторы II типа (MAP II).
• Тельца Пачини — быстро адаптирующиеся рецепторы II типа (БАР II).
Восприятие ощущений манипуляций с трехмерным предметом вне поля зрения человека в основном обеспечивается за счет мышечных (направляющихся преимущественно от мышечных веретен) и суставных (направляющихся от суставных капсул) афферентных нервных волокон. Кожные, мышечные и суставные афференты независимо друг от друга передают информацию в контралатеральную соматосенсорную зону коры головного мозга. Три различных вида информации объединяются на клеточном уровне в задней части контралатеральной теменной доли, отвечающей за тактильную и визуальную пространственную чувствительность. Тактильную пространственную чувствительность называют стереогнозом. В клинической практике для определения стереогноза пациента просят определить, какой предмет он держит в руках (например, ключ), не смотря на него. Кожные ощущения при периферических нейропатиях описаны в отдельной статье на сайте.
1. Полимодальные ноцицепторы преобразуют действие болевого раздражителя в нервные импульсы.
2. Аксоны посылают нервные импульсы в центральную нервную систему не только в обычном ортодромном направлении, но и в противоположном антидромном направлении от мест бифуркации к прилежащим участкам кожи. Ответная реакция ноцицептивных нервных окончаний на антидромную стимуляцию проявляется в высвобождении пептидных веществ, среди которых в большом количестве представлена субстанция Р.
3. Субстанция Р связывается с рецепторами на стенках артериол и вызывает их расширение, что приводит к появлению гиперемии.
4. Кроме того, субстанция Р связывается с рецепторами на поверхности тучных клеток, что приводит к высвобождению из них гистамина. Гистамин увеличивает проницаемость капилляров, за счет чего происходит местное накопление тканевой жидкости, обусловливающее возникновение бледного отечного валика.
г) Лепра. Возбудитель лепры — микобактерия, которая проникает в организм человека через мельчайшие повреждения кожи и, распространяясь проксимально по периневрию кожных нервов, вызывает гибель шванновских клеток. Утрата миелиновой оболочки на определенных участках крупных нервных волокон («сегментарная демиелинизация») приводит к нарушению проведения нервных импульсов. Вследствие ответной воспалительной реакции на внедрение возбудителя происходит сдавление всех аксонов, что приводит к валлеровской дегенерации нервов и значительному разрастанию их соединительнотканных оболочек. В результате этого на коже пальцев верхних и нижних конечностей, а также на носу и ушах формируются участки, лишенные чувствительности. Поскольку защитная функция кожной чувствительности нарушается, эти участки становятся более подверженными травматизации, что приводит к повреждению тканей. По мере прогрессирования заболевания возникает двигательный паралич, обусловленный поражением стволов смешанных нервов, расположенных проксимально по отношению к точкам отхождения их кожных ветвей.
д) Резюме. Направляющиеся к коже нервы разветвляются и образуют дермальное нервное сплетение. Чувствительные нервные волокна дермального сплетения разветвляются и перекрывают друг друга. Каждое стволовое нервное волокно и его рецепторы формируют чувствительную единицу. Область, иннервируемую стволовым нервным волокном, называют его рецептивным полем.
К чувствительным единицам со свободными нервными окончаниями относят рецепторы температурной чувствительности, а также механические и температурные рецепторы болевой чувствительности. Рецепторы волосяных фолликулов—быстро адаптирующиеся осязательные механорецепторы, которые активируются только при движении волос. Комплексы клеток Меркеля с нервными терминалями обеспечивают восприятие края предметов, их относят к медленно адаптирующимся.
Инкапсулированные нервные окончания являются механорецепторами. Тельца Мейснера расположены в пространствах между гребешками эпидермиса гладкой кожи, их относят к быстро адаптирующимся. Тельца Руффини—рецепторы растяжения кожи—расположены вблизи ногтей и волосяных фолликулов, их относят к медленно адаптирующимся. Тельца Пачини—подкожные быстро адаптирующиеся нервные окончания, обладающие вибрационной чувствительностью и являющиеся «детекторами событий». На уровне задней части теменной доли коры головного мозга происходит объединение кодированной информации, полученной от кожи, мышц и суставов, что способствует осуществлению тактильного восприятия и стереогностической чувствительности.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 13.11.2018
Какие рецепторы обеспечивают кожную чувствительность
Московский государственный медико-стоматологический университет
Кафедра общей и эстетической стоматологии и кафедра терапевтической стоматологии факультета последипломного образования Московского государственного медико-стоматологического университета
Кафедра общей и эстетической стоматологии и кафедра терапевтической стоматологии факультета последипломного образования Московского государственного медико-стоматологического университета
Вкусовая чувствительность и ее изменения
Журнал: Российская стоматология. 2011;4(2): 15-19
Крихели Н. И., Гаматаева Д. И., Дмитриева Н. Г. Вкусовая чувствительность и ее изменения. Российская стоматология. 2011;4(2):15-19.
Московский государственный медико-стоматологический университет
Представлены сведения о строении органа вкуса, описан процесс восприятия вкусового ощущения. Рассмотрены изменения вкусовой чувствительности в норме, при соматических заболеваниях и при беременности. Также приводятся этиологические факторы возникновения нарушения вкусовой чувствительности и метод ее диагностики.
Московский государственный медико-стоматологический университет
Кафедра общей и эстетической стоматологии и кафедра терапевтической стоматологии факультета последипломного образования Московского государственного медико-стоматологического университета
Кафедра общей и эстетической стоматологии и кафедра терапевтической стоматологии факультета последипломного образования Московского государственного медико-стоматологического университета
Орган вкуса и восприятие вкусовой чувствительности
Конусовидные сосочки являются особым типом нитевидных сосочков, различающихся анатомическим строением верхушки. В отличие от «гребешка» нитевидных сосочков их нерасщепленная коническая верхушка изогнута кончиком назад.
Очень похожи на грибовидные чечевицевидные сосочки, представляющие собой широкие плоские шляпки на очень короткой ножке [1]. Функция их не изучена, предполагают роль в формировании вкусовых ощущений. Желобоватые сосочки также являются органами вкуса, в количестве 8-15 они располагаются на границе между корнем и телом языка, близко друг от друга в V-образной терминальной бороздке, и не выступают над поверхностью слизистой оболочки. Валик слизистой оболочки, окружающий каждый сосочек, отделяется от него глубокой бороздой, куда открываются выводные протоки мелких серозных слюнных желез Эбнера. Этот «ровик» заполнен жидкостью и очищается от различных частиц за счет активности желез, расположенных глубже сосочка, которые посредством протоков открываются на дне «ровика». Каждый желобоватый сосочек состоит из центрально расположенного первичного сосочка (образованного собственной пластинкой слизистой оболочки). Вторичные сосочки собственной пластинки выпячиваются из нее, вдаваясь в многослойный плоский эпителий, покрывающий всю поверхность сосочка [1]. Желобоватые сосочки в участках своего прикрепления ýже, чем на свободной поверхности, и напоминают по форме грибовидные сосочки. В эпителии сосочка находится вкусовая луковица, содержащая большое количество ацетилхолинэстеразы и кислой фосфатазы, что свидетельствует о значении их в проведении вкусовых раздражений. Листовидные сосочки в виде 3-8 параллельных складок длиной 2-5 мм располагаются в основании боковой поверхности языка. Они разделены щелями, в которые открываются протоки серозных слюнных желез. Волокнистая соединительная ткань образует основу листовидных сосочков языка. Она образует вторичные выпячивания, проникающие в эпителий.
В эпителии сосочков выявляются вкусовые луковицы овальной формы, прилежащие своим основанием к базальной мембране и доходящие вершинами до поверхности эпителия, отделяясь от нее 2-3 рядами плоских эпителиальных клеток. В пространстве, разделяющем листовидные сосочки, открываются протоки белковых желез. В области кончика языка имеются смешанные слизистые железы, которые несколькими выводными протоками открываются на нижней поверхности языка [1].
Схема восприятия вкусового ощущения
4. Кожная сенсорная система
Кожная сенсорная система занимает особое место среди других анализаторов. Она характеризуется обширной рецепторной поверхностью (у человека около 1,5 кв.м.) и их полимодальностью (тактильные, температурные, болевые). Общим свойством кожных рецепторов является то, что они не образуют сенсорные органы, а широко распространены по всему телу. Кроме того, их афферентные волокна не образуют высокоспециализированные нервы, подобные зрительному и слуховому, а входят в многочисленные нервы тела и центральные тракты. Разнообразие кожных рецепторов (как морфологическое, так и функциональное) обусловливает исключительную сложность и многообразие сенсорной информации, поступающей в ЦНС.
Строение кожного анализатора
Рецепторы. Все кожные рецепторы являются первично чувствующими, т.е. по сути, это окончания чувствительного нейрона. Они могут быть представлены либо свободными нервными окончаниями, либо нервными окончаниями, снабженными дополнительными эпителиальными структурами.
Проводящие пути неодинаковы для механорецепторов, с одной стороны, для болевых и температурных – с другой.
Информация от механорецепторов кожи туловища и конечностей поступает в спинной мозг. Тело 1-го нейрона лежит в спинальном ганглии, а его аксон идет в составе задних корешков спинномозговых нервов. Концевые разветвления одной части волокон оканчиваются на нейронах задних рогов спинного мозга, другая часть не заходит в задние рога, а идет в составе нежного и клиновидного пучков (пути Голля и Бурдаха) к одноименным ядрам продолговатого мозга (рис. 6).
В указанных ядрах и задних рогах спинного мозга находятся тела нейронов 2-го порядка. Отсюда информация по переднему спинно-таламическому тракту направляется в таламические ядра, образующие вентро-базальный комплекс. Информация от механорецепторов лица и головы также поступает в вентро-базальный комплекс таламуса по волокнам тройничного нерва через его стволовые ядра. В таламусе находятся нейроны 3-го порядка, аксоны которых образуют таламо-кортикальный тракт, направляющийся в соматосенсорную кору (постцентральная извилина).
Рис. 6. Проводящие пути системы кожной чувствительности: а – на уровне продолговатого мозга: 1 – клиновидное ядро; 2 – нежное ядро; 3 – медиальная петля; 4 – спинно-таламический передний тракт; 5 – спинно-таламический боковой тракт (часть экстралемнисковой системы); 6 – лемнисковые пути; б – на уровне спинного мозга: 1 – кожа; 2 – механорецепторы; 3 – терморецепторы и болевые рецепторы; 4 – задние столбы; 5 – пучки Голля и Бурдаха; 6 – спинно-таламический передний тракт; 7 – спинно-таламический боковой тракт.
Для болевых и температурных рецепторов пути передачи несколько отличаются от вышеописанных. Тело 1-го нейрона также лежит в спинальном ганглии. Его аксон направляется в задние рога спинного мозга, где находится тело нейрона 2-го порядка. Информация от него передается в вентро-базальный комплекс таламуса по боковому спинно-таламическому тракту. Необходимо отметить, что волокна этого тракта достаточно диффузны, заканчиваются в разных ядрах таламуса и в ретикулярной формации среднего мозга.
Информация от кожных рецепторов передается не только в таламические ядра, но и в другие подкорковые структуры, обеспечивающие соответствующую реакцию организма на раздражение кожной поверхности (мозжечок, покрышка среднего мозга и др.).
Корковое звено системы кожной чувствительности представлено первичной и вторичной соматосенсорными областями коры. Первичная соматосенсорная зона (зона I) занимает область постцентральной извилины и граничит спереди с моторной корой, сзади – с теменной ассоциативной областью. Вторичная соматосенсорная область (зона II) расположена латеральнее и ниже первичной и граничит со слуховой височной областью. Первичная соматосенсорная кора получает афферентные входы от кожи противоположной стороны тела, тогда как вторичная – с обеих сторон. Основные эфферентные проекции связывают соматосенсорную кору с моторной, а также с ассоциативными областями – теменной и лобной.
Для соматосенсорной коры характерна четко выраженная топическая организация, т.е. каждому участку проекционной области соответствует участок кожной проекции на периферии. В соответствии с этим в первичной соматосенсорной области выделяют проекции задних и передних конечностей, туловища, головы и т.д. Топическая организация вторичной соматосенсорной области выражена менее значительно.
Считают, что I-я и II-я соматосенсорные области осуществляют последовательную переработку поступающей к ним соматической информации. В то же время конкретная роль вторичной соматосенсорной коры в восприятии адекватных раздражителей остается пока под вопросом.
Физиология системы кожной чувствительности
Механорецепция. Механорецепторы кожи реагируют как на статическое (прикосновение и давление) так и на динамическое (вибрация) воздействие. По структурным особенностям и месту локализации выделяют несколько видов механорецепторов (рис. ).
Свободные нервные окончания ветвящихся нервных волокон, которые идут вдоль мелких кровеносных сосудов. Расположены в дерме и нижних слоях эпидермиса на волосистых участках кожи. Могут образовывать горизонтальные разветвления, а также формируют нервные сплетения в волосяных мешочках (рецепторы волосяных фолликулов). Обеспечивают чувствительность волос к прикосновению.
Диски Меркеля образованы свободными нервными окончаниями совместно с модифицированными эпителиальными структурами. Расположены наиболее поверхностно, локализованы в нижних слоях эпидермиса на участках кожи без волосяного покрова. Являются датчиками давления.
Тельца Мейсснера – инкапсулированные рецепторы прикосновения, расположенные в сосочковом слое дермы. Локализуются в участках кожи, лишенных волосяного покрова (кожа пальцев, ладоней, подошвенных поверхностей).
Тельца Пачини располагаются в нижних слоях дермы и подкожной клетчатке (наиболее глубоко расположенные кожные рецепторы). Состоят из немиелинизированного нервного окончания и многослойной пластинчатой капсулы. Являются виброчувствующими рецепторами.
Колбы Краузе – сферические образования, окруженные капсулой, внутри которых нервные волокна образуют сложную систему переплетений. Локализованы в дерме и подкожной клетчатке у основания сухожилий на участках кожи без волосяного покрова. Осуществляют рецепцию локальных изменений давления и растяжения.
Кроме перечисленных видов в волосистых участках кожного покрова поверхностно расположены тактильные диски, а в толще дермы заложены тельца Руффини, которые являются рецепторами давления.
Рис. 7. Схема строения механорецепторов и их расположения на не покрытых волосами (а) и волосистых (б) участках кожи: 1 – тельце Мейсснера; 2 – диски Меркеля; 3 – тельце Пачини; 4 – рецептор волосяного фолликула; 5 – тактильный диск; 6 – окончание Руффини.
Большинству кожных механорецепторов присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам стимуляции, однако некоторые виды являются полимодальными и отвечают не только на механические, но также на температурные и болевые раздражения.
Непосредственной причиной возбуждения рецепторов является деформация нервного окончания при действии механического раздражителя. Способность кожных рецепторов воспринимать те или иные механические воздействия в значительной мере определяется скоростью их адаптации к раздражителю. По этому критерию различают медленно адаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля и тельца Руффини), быстро адаптирующиеся (тельца Мейсснера и рецепторы волосяных фолликулов) и очень быстро адаптирующиеся (тельца Пачини).
Медленно адаптирующиеся отвечают на стимул длительным тоническим ответом (в течение нескольких секунд) даже в том случае, когда давление поддерживается долгое время на одном уровне. Эти рецепторы являются датчиками интенсивности, и величина их ответа зависит от величины приложенного усилия. Быстро адаптирующиеся рецепторы являются датчиками скорости изменения усилия; они кодируют информацию не столько об абсолютном уровне интенсивности, сколько о характере ее изменения во времени. Наконец, очень быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини) реагируют на стимул по фазическому типу только одним–двумя импульсами. Адекватным стимулом для этих рецепторов является вторая производная по времени от глубины прогиба кожи, т.е. ускорение ее смещения.
Особое место среди механорецепторов занимают свободные нервные окончания, связанные с безмякотными нервными волокнами. Эти рецепторы являются высокопороговыми и мало изменяют ответ при изменении интенсивности стимула (по крайней мере, они позволяют различать не более двух уровней интенсивности). Такая грубая «настройка» рецепторов позволяет предполагать, что они являются пороговыми датчиками, которые сигнализируют только о наличии стимула в данном месте кожи. Кроме того, они могут принимать участие в передаче информации о слабых механических стимулах, движущихся по коже (например, о ползущем насекомом).
При механических воздействиях на кожу, по-видимому, одновременно возбуждаются несколько типов рецепторов, которые в совокупности дают информацию о различных свойствах стимула – его локализации, интенсивности, изменении интенсивности во времени и т.д.
Восприятие температуры осуществляется с помощью терморецепторов, которые делятся на тепловые и холодовые, причем последних значительно больше. Тепловые рецепторы (тельца Руффини) залегают глубже, чем холодовые (концевые колбы Краузе). Имеются и неспецифические терморецепторы, чувствительные также и к механическим раздражителям. И холодовые, и тепловые рецепторы обладают фоновой активностью, но ведут себя по-разному в зависимости от изменения температуры. У холодовых рецепторов при резком охлаждении частота разрядов резко возрастает, а при нагревании фоновая активность снижается. Тепловые рецепторы ведут себя противоположным образом, т.е. увеличивают активность при повышении температуры и снижают при ее уменьшении.
Максимум активности холодовых рецепторов лежит в пределах 15–36°С, в то время как динамический диапазон составляет 10–41° С. Тепловые рецепторы обнаруживают максимальную активность в диапазоне 38–43°C, диапазон реагирования составляет 20–50° С.
Информация от терморецепторов проводится главным образом по волокнам бокового спинно-таламического тракта (экстралемнисковая система), поэтому ощущение температуры является менее локальным и дифференцированным, нежели чувство прикосновения и давления.
Способность ощущать температуру зависит от трех факторов: абсолютной внутрикожной температуры, скорости ее изменения и площади раздражаемой области кожи (температурного воздействия). У человека нейтральный диапазон температур (зона комфорта) зависит от площади раздражаемой кожной поверхности: при уменьшении площади он расширяется, при увеличении, наоборот, сужается. Пороги ощущения тепла и холода зависят от абсолютного уровня температуры: при низких температурах уменьшается порог холодового и увеличивается порог теплового ощущения, при высоких температурах – наоборот. На уровень порога оказывает влияние также скорость изменения температуры. Так, высокие скорости изменения (более 0,1°С в секунду) не оказывают влияния на пороги ощущения тепла и холода. Это особенно опасно, например, при быстром снижении температуры в зимнее время, когда порог к температурному воздействию остается прежним и организм не успевает адекватным образом отреагировать на быстрое охлаждение, что приводит к обморожению тех или иных участков кожи. Низкие же скорости приводят к монотонному возрастанию обоих порогов (явление температурной адаптации).
Ощущение температуры является результатом достаточно сложных суммационных и интеграционных процессов, происходящих на высших уровнях ЦНС, поэтому психофизиологические закономерности температурного чувства достаточно сложны. Так, известно, что в зависимости от условий стимуляции одна и та же температура кожи может вызывать и ощущение тепла, и ощущение холода. Это можно продемонстрировать в опыте с тремя сосудами: палец, перенесенный в теплую воду из холодной, ощущает тепло, из горячей – холод. Известны случаи парадоксального ощущения холода при тепловом раздражении и т.д.
При значительном снижении или повышении внутрикожной температуры (охлаждение ниже +17°С или нагревание до 43–44°С) помимо терморецепторов включаются в работу и болевые рецепторы, главным образом свободные нервные окончания. При этом чувство тепла или холода приобретает иную качественную окраску (чувство жжения, боли и т.д.).
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Назовите основные пути и центры переработки кожной чувствительности.
2. Что является непосредственным раздражителем тактилъных рецепторов?
3. Какие из механорецепторов кожи являются медленно адaтrrиpующимися и почему?
4. Как реагируют на повышение (понижение) температуры холодовые и тепловые рецепторы?