какие участки хромосом называются эухроматином
Научная электронная библиотека
Юров И. Ю., Ворсанова С. Г., Воинова В. Ю., Чурносов М. И., Юров Ю. Б.,
3.2. Гетерохроматин и эухроматин
Каждая хромосома человека дифференцирована на два типа различных участков: так называемые, эухроматиновые и гетерохроматиновые районы хромосом. Существует два основных типа хроматина: гетерохроматин и эухроматин. Данная классификация основана на ранних изучениях свойств хроматина хромосом человека в интерфазных ядрах, содержащих деконденсированный хроматин (эухроматин), распределенный диффузно и слабо окрашиваемый при использовании специфических гистологических красителей, а также конденсированные темно-окрашенные блоки хроматина (гетерохроматин). В эухроматиновых участках хромосом локализовано подавляющее большинство генов, в то время как гетерохроматин содержит мало генов, которые, по-видимому, обычно не активны. Выделяют два основных типа гетерохроматина: конститутивный и факультативный. Конститутивный гетерохроматин, который практически на протяжении всего клеточного цикла конденсирован, генетически не активен. Вероятно, последовательности ДНК, из которых состоит конститутивный гетерохроматин, практически не содержат генов. Этот тип гетерохроматина сформирован особыми классами высокоповторяющихся (сателлитных) последовательностей ДНК и расположен в участках центромер всех хромосом, а также в некоторых других ее участках. Факультативный гетерохроматин представляет собой инактивированные и конденсированные участки хромосом, которые могут обратимо переходить из эухроматинового в гетерохроматиновое состояние в зависимости от типа клетки, стадии клеточного цикла или особенности одной из гомологичных хромосом. Как правило, этот термин применяется для описания процесса инактивации хромосомы Х в клетках, которые содержат две и более хромосомы Х.
Какие участки хромосом называются эухроматином
Слово «хромосома» означает «окрашенное тело» (окрашивается более эффективно, чем остальные компоненты клетки). Каждая хромосома состоит из очень длинной молекулы ДНК, связанной с РНК и белками, образующей вещество, известное как хроматин. Во время интерфазы клеточного цикла (когда клетка не делится) хромосомы распределены по всему ядру, в то время как при митозе и мейозе они уплотняются, располагаясь ближе друг к другу.
ДНК содержится именно в хромосомах, вероятно, потому, что это облегчает разделение полного набора генов между дочерними клетками на стадии митоза, а также её упаковку в головки сперматозоидов после мейоза.
Способность к окрашиванию используют в диагностических целях для визуального исследования хромосом, их идентификации и выявления патологий. Различают слабоокрашенные части (эухроматин) и области с более выраженной окраской (гетерохроматин).
Генетическая информация (геном) заключена в молекуле ДНК и кодирована определённой последовательностью азотистых оснований в ДНК. Основная часть этой информации находится в составе хромосом в ядре клетки, однако небольшое количество ДНК в виде свободных цепочек локализовано в митохондриях цитоплазмы. Ядра присутствуют практически во всех клетках организма человека, за исключением эритроцитов и клеток хрусталика.
Обычно в каждом ядре содержится двухметровая цепь ДНК, разделённая между 23 парами хромосом (примерно по 4 см на хромосому). Однако непосредственно перед делением она уплотняется до 5 um (0,005 мм) посредством сложных процессов спирализации и уплотнения.
Структура хроматина хромосом
В каждой хромосоме цепь ДНК дважды обмотана вокруг октамерного комплекса, состоящего из восьми «белков хранения» (гистонов), формирующих нуклеосомы, при этом образованная структура напоминает «бусы на нити». Кора (сердцевина) нуклеосомы состоит из двух молекул каждого из четырех гистонов— Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Гистоны заряжены положительно, а потому могут образовывать ионные связи с отрицательно заряженными фосфатными группами ДНК.
Последовательность аминокислот в гистонах у всех видов совпадает практически на 100%, указывая на огромную значимость данных элементов в поддержании структуры и функций хроматина. Каждая нуклеосома вмещает порядка 200 пар оснований молекулы ДНК и укорачивает длину цепи ДНК на одну десятую.
Затем подобная бусам нить спирализуется в соленоид, или зигзагообразную спираль (фибрилла длиной 30 нм), состоящую из 5—6 нуклеосом. При этом её структура поддерживается одной молекулой гистона HI на каждую нуклео-сому. Коэффициент упаковки при образовании соленоида примерно равен 5, что в свою очередь даёт общий коэффициент упаковки 50. Существует предположение, что в таком состоянии эухроматин находится во время интерфазы в местах, где гены не экспрессируются.
Во время митоза и мейоза хромосомы ещё больше уплотняются, при этом коэффициент упаковки по отношению к предыдущим уровням составляет 100, а общий коэффициент может достигать 5000. Считают, что фибриллы хроматина складываются в вытянутые петли, в основании которых расположен скаффолд (остов) из негистоновых хромосомных белков, которые прикрепляются к определённым последовательностям оснований, рассредоточенным вдоль молекулы ДНК. Сжатие этих негистоновых хромосомных белков предположительно обусловливает уплотнение хромосом.
Один из ключевых белков скаффолда — топоизомераза II, фермент, который расщепляет двойные цепи ДНК, переносит их через разрыв и вновь соединяет, что в свою очередь необходимо для релаксации суперспиралей ДНК во время репликации или транскрипции. Топоизомераза II прикрепляется к участкам связывания со скаффолдом, которые богаты А- и Т-основаниями (более 65% оснований составляют А и Т, см. главу 4). Считают, что каждая петля выступает в роли независимого функционального домена во время репликации или транскрипции ДНК.
На следующем этапе петли фибрилл хроматина спирализуются, в результате чего возникает наиболее уплотнённый гетерохроматин, входящий в состав хромосомы во время деления клеток.
Дифференциальное окрашивание хромосом
Наиболее уплотнённые части хромосом хорошо окрашиваются красителем Гимзы (G-окраска). При этом отчётливо видны сильно уплотнённые маленькие петли (G-полосы), так как участки связывания со скаффолдом тесно прилегают друг к другу. Их репликация происходит во время S-периода, они не активны во время транскрипции. Полосы, которые плохо окрашиваются раствором Гимзы, или R-полосы, состоят из более свободных петель, богатых Г- и Ц-основаниями, они отличаются высокой активностью во время транскрипции. В основе идентификации хромосом лежат различия в их окраске.
Центромера хромосом
Видимые на ранних стадиях митоза хромосомы состоят из двух абсолютно одинаковых структур, называемых сестринскими хроматидами, которые соединяет первичная перетяжка. Она представляет собой недуплицированный участок ДНК, или центромеру, которая дуплицируется в начале анафазы митоза.
Кинетохор — органелла, которая локализована на каждой стороне каждой центромеры в период ранней профазы митоза и облегчает полимеризацию димеров тубулина, необходимую для образования микротрубочек митотического веретена (веретена деления).
Тепомера хромосом
Теломерой называют специализированный участок конца хромосомы. К ней прикрепляются теломерспецифические белки, образующие «шапочку» (cap) для защиты конца хромосомы.
Теломеры предположительно препятствуют патологическому слиянию концов хромосом конец в конец, обеспечивают полноту репликации, участвуют в образовании пар хромосом во время мейоза и помогают восстанавливать внутреннюю структуру ядра на стадии интерфазы путём присоединения хромосом к ядерной мембране.
Эухроматин и гетерохроматин хромосом
Эухроматин находится в уплотнённом состоянии во время деления клеток и распаковывается на стадии интерфазы. Он обусловливает бледное окрашивание R-полос в уплотнённых хромосомах и содержит большинство структурных генов.
Гетерохроматин очень сильно уплотнён во время деления клетки и остаётся в таком состоянии даже на стадии интерфазы. Он локализован в основном на периферии ядра и около ядрышка и не активен во время транскрипции. Конструктивный (структурный) гетерохроматин одинаков во всех клетках организма, в то время как факультативный гетерохроматин различен в зависимости от типа генов, экспрессируемых в дифференцированных клетках определённых тканей.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Какие участки хромосом называются эухроматином
• Индивидуальные хромосомы могут быть видны только в митозе
• В интерфазе основная масса хроматина находится в форме эухроматина, который по сравнению с митотическими хромосомами упакован менее плотно
• В интерфазе гетерохроматиновые области остаются плотно упакованными
Каждая хромосома содержит очень длинную двойную цепь ДНК, которая скручена в фибриллу, расположенную по всей хромосоме. Таким образом, при разработке модели структуры интерфазного хроматина и митотических хромосом, мы должны предусмотреть упаковку одной, крайне длинной молекулы ДНК в форму, которая позволяет транскрипцию и репликацию, и периодически может менять степень своей упаковки.
В клетках эукариот индивидуальные хромосомы заметны только в момент деления, когда отчетливо видна каждая из них. На рисунке ниже представлена фотография пары сестринских хроматид в метафазе, полученная в электронном микроскопе. (Сестринские хроматиды представляют собой дочерние хромосомы, образовавшиеся при репликации, но на этой стадии митоза еще остающиеся связанными друг с другом.) Каждая хроматида состоит из фибриллы мозаичного вида диаметром около 30 нм.
Плотность упаковки ДНК в хромосоме в 5-10 раз превышает плотность ее упаковки в интерфазном хроматине.
Однако в течение большей части цикла эукариотической клетки, ее генетический материал занимает в ядре пространство, в котором нельзя различить отдельные хромосомы. 30-нм фибрилла, составляющая основу хроматина, организована так же, как митотическая хромосома, или близка к ней по структуре.
Срез клетки в области клеточного ядра, окрашенный по Фельгену.
Видны области компактного гетерохроматина, расположенные преимущественно в области ядрышек и ядерной оболочки.
Хроматин обладает двумя типами структуры, каждую из которых можно наблюдать на ядерных препаратах:
• В большинстве областей фибриллы упакованы гораздо менее плотно, чем в митотических хромосомах. Эти области содержат эухроматин. Он отличается относительно менее плотной упаковкой и занимает большую часть ядра.
• Некоторые области, содержащие хроматин, очень плотно упакованы фибриллами, что напоминает упаковку митотических хромосом. Эти области содержат гетерохроматин. Обычно гетерохроматин локализуется в области центромеры, но также может располагаться и в других местах. На протяжении клеточного цикла степень конденсации гетерохроматина практически не изменяется. В ядре гетерохроматин расположен в виде отдельных скоплений, но чаще его области агрегируют, образуя интенсивно прокрашивающийся хромоцентр. (Этот термин применяется к областям ядра, которые всегда содержат гетерохроматин, называемый конститутивным гетерохроматином. Наряду с этим, существует другой вид гетерохроматина, который называется факультативный гетерохроматин. Для него характерна возможность перехода в эухрома-тиновое состояние.)
Одна и та же фибрилла находится в области эу- и гетерохроматина. Это позволяет предполагать, что два вида хроматина отражают различную степень конденсации генетического материала. Точно так же различной степенью конденсации характеризуются области эухроматина в интерфазе и митозе. Таким образом, генетический материал организован таким образом, чтобы обеспечить одновременное существование в хроматине альтернативных состояний и циклических изменений его упаковки между интерфазой и делением. Далее мы обсудим молекулярные основы такой организации.
Структурное состояние генетического материала коррелирует с его функциональной активностью. Конститутивный гетерохроматин характеризуется следующими особенностями:
• Он постоянно находится в конденсированном состоянии.
• В нем часто присутствуют многократные повторы небольших нетранскрибируемых участков ДНК.
• В гетерохроматиновой области плотность генов гораздо ниже, чем в эухроматине, и гены, которые транслоцируются в эту или расположенную поблизости область, часто инактивируются.
• По-видимому, из-за своей плотной упаковки гетерохроматин реплицируется позже, чем эухроматин, и отличается низкой частотой генетических рекомбинаций.
Известны некоторые молекулярные маркеры, позволяющие констатировать изменения свойств ДНК и белковых компонентов хроматина. К числу их относится снижение степени ацетилирования гистонов, усиление метилирования одного из этих белков, и гиперметилирование цитозино-вых остатков в ДНК. Эти молекулярные изменения приводят к конденсации хроматина, которая является причиной отсутствия у него метаболической активности.
Хотя в эухроматине находятся активные гены, в каждый данный момент времени транскрибируется лишь небольшое количество последовательностей ДНК Таким образом, локализация гена в эухроматине является необходимым, но недостаточным условием для его экспрессии.
Пара сестринских хроматид в митозе,
каждая из которых содержит фибриллу (диаметром 30 нм),
компактно упакованную в хромосому.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Научная электронная библиотека
Юров И. Ю., Воинова В. Ю., Ворсанова С. Г., Юров Ю. Б.,
2.5. Гетерохроматин и эухроматин
Существует два основных типа хроматина: гетерохроматин и эухроматин. Данная классификация основана на ранних изучениях свойств хроматина в интерфазных ядрах, в которых содержится деконденсированный хроматин (эухроматин), распределенный диффузно и слабо окрашиваемый при использовании специфических гистологических красителей, а также конденсированные темноокрашенные блоки хроматина (гетерохроматин). В эухроматиновых участках хромосом локализовано подавляющее большинство генов, в то время как гетерохроматин,
по-видимому, содержит мало генов, которые обычно не активны. Выделяют два основных типа гетерохроматина: конститутивный и факультативный. Конститутивный гетерохроматин, который практически на протяжении всего клеточного цикла конденсирован, генетически не активен. Вероятно, последовательности ДНК, из которых состоит конститутивный гетерохроматин, практически не содержат генов. Этот тип гетерохроматина сформирован особыми классами высокоповторяющихся (сателлитных) последовательностей ДНК и расположен в участках центромер всех хромосом, а также в некоторых других ее участках. Факультативный гетерохроматин представляет собой инактивированные и конденсированные участки хромосом, которые могут обратимо переходить из эухроматинового в гетерохроматиновое состояние в зависимости от типа клетки, стадии клеточного цикла или особенности одной из гомологичных хромосом. Как правило, этот термин применяется для описания процесса инактивации хромосомы Х в клетках, которые содержат две и более хромосомы Х.
ЭУХРОМАТИН
Смотреть что такое «ЭУХРОМАТИН» в других словарях:
эухроматин — эухроматин … Орфографический словарь-справочник
Эухроматин — Эухроматин, активный хроматин участки хроматина, сохраняющие деспирализованное состояние элементарных дезоксирибонуклеопротеидных нитей (ДНП) в покоящемся ядре, т. е. в интерфазе (в отличие от других участков, сохраняющих спирализованное… … Википедия
ЭУХРОМАТИН — вещество хромосомы, сохраняющее деспирализованное (диффузное) состояние в покоящемся ядре и спирализующееся при делении клеток. Содержит большинство структурных генов организма … Большой Энциклопедический словарь
эухроматин — Активный хроматин, не обнаруживаемый визуально на протяжении всей интерфазы вследствие низкой плотности его упаковки, содержит подавляющее большинство активно транскрибируемых генов, способен обратимо превращаться в факультативный гетерохроматин… … Справочник технического переводчика
Эухроматин — * эўхрамацін * euchromatin хромосомы или район хромосомы с нормальным уровнем скручивания (конденсации) в течение митоза (см.) и раскручивания (деконденсации) в период интерфазы. Э. реплицируется () в ранней S фазе митотического цикла и состоит в … Генетика. Энциклопедический словарь
эухроматин — вещество хромосомы, сохраняющее деспирализованное (диффузное) состояние в покоящемся ядре и спирализующееся при делении клеток. Содержит большинство структурных генов организма. * * * ЭУХРОМАТИН ЭУХРОМАТИН, вещество хромосомы, сохраняющее… … Энциклопедический словарь
эухроматин — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ЭУХРОМАТИН – активный (транскрибируемый), деспирализованный, неокрашивающийся хроматин. Функционирует во время интерфазы … Общая эмбриология: Терминологический словарь
эухроматин — (эу + хроматин) совокупность участков хромосом, максимально деспирализованных и не обладающих гетеропикнозом; участки Э. состоят из уникальных последовательностей азотистых оснований и наиболее активны как носители наследственной информации … Большой медицинский словарь
Эухроматин — активный хроматин, участки Хроматина (вещества хромосом), сохраняющие деспирализованное состояние элементарных дезоксирибонуклеопротеидных нитей (ДНП) в покоящемся ядре, т. е. в интерфазе (См. Интерфаза) (в отличие от других участков… … Большая советская энциклопедия